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规范含伪扭结的RNA结构：组合性质剖析与折叠机制探究

一、引言

1.1研究背景与意义

RNA作为生命体内一类至关重要的生物大分子，在遗传信息传递与表达等多个关键生命过程中扮演着无可替代的角色。从基础的遗传信息传递角度来看，它是DNA与蛋白质之间的关键桥梁，其中mRNA承担着将DNA上的遗传密码转录并传递到蛋白质合成场所的重任，如同信息传递的“信使”，精准地将遗传指令传达给核糖体，指导蛋白质的合成；tRNA则凭借其独特的结构和功能，在蛋白质合成过程中识别mRNA上的密码子，并携带相应的氨基酸参与多肽链的延伸，是蛋白质合成过程中不可或缺的“搬运工”；rRNA更是核糖体的重要组成部分，为蛋白质合成提供了关键的结构支撑和催化活性，是蛋白质合成机器的核心组件。

RNA的功能多样性远不止于此，它还在基因表达调控、催化化学反应等多个方面发挥着核心作用。在基因表达调控方面，众多非编码RNA，如微小RNA（miRNA）、长链非编码RNA（lncRNA）等，通过与mRNA或DNA相互作用，在转录水平、转录后水平等多个层面精细地调控基因的表达，犹如生命活动的“调节开关”，确保细胞在不同的生理状态下能够准确地表达所需的基因，维持细胞的正常功能和生命活动的稳定进行。在催化化学反应领域，核酶（ribozyme）作为一类具有催化活性的RNA分子，能够在特定的生化反应中发挥酶的作用，直接参与到RNA的剪接、肽键的形成等重要的生化过程中，打破了以往认为只有蛋白质才具有催化活性的传统观念，为生命科学的研究开辟了新的领域。

RNA的结构是其行使上述众多生物学功能的关键基础。RNA分子可以通过自身核苷酸之间的相互作用，折叠形成复杂多样的二级和三级结构，这些结构的精确性和多样性直接决定了RNA功能的特异性和有效性。从二级结构来看，RNA通过碱基互补配对形成茎环（stem-loop）、发夹（hairpin）等结构单元，这些基本结构单元的组合和排列构成了丰富多彩的二级结构，为RNA与其他分子的相互作用提供了特定的结构基础。而三级结构则是在二级结构的基础上，通过进一步的折叠和相互作用形成更为复杂和稳定的三维空间构象，使得RNA能够以更加精准和高效的方式与蛋白质、DNA等其他生物大分子相互识别、结合，从而实现其在基因表达调控、催化反应等过程中的生物学功能。

含伪扭结的RNA结构作为RNA复杂结构中的一种特殊类型，在生命活动中展现出尤为关键的作用，特别是在基因表达调控方面，发挥着核心的调控功能。伪扭结结构是一种特殊的RNA二级结构，它突破了传统的碱基配对规则，通过非经典的碱基相互作用，形成了更为复杂和独特的拓扑结构。这种独特的结构赋予了RNA分子特殊的物理化学性质和生物学活性，使其能够在基因表达的各个环节中发挥重要的调控作用。在转录过程中，含伪扭结的RNA结构可以通过与转录因子、RNA聚合酶等关键转录相关蛋白相互作用，影响转录起始复合物的组装和活性，从而调控基因转录的起始效率和速率，决定基因是否能够被转录以及转录的强度。在转录后加工过程中，伪扭结结构能够参与mRNA的剪接、编辑等重要过程，影响mRNA的成熟和稳定性，进而决定mRNA能否顺利地进入翻译阶段。在翻译过程中，含伪扭结的RNA结构又可以与核糖体、翻译起始因子等相互作用，调控蛋白质翻译的起始、延伸和终止过程，精确地控制蛋白质的合成速率和质量。

含伪扭结的RNA结构还广泛参与了病毒的生命周期，对病毒的感染、复制和传播等过程起着关键的调控作用。以冠状病毒为例，其RNA基因组中含有的伪扭结结构在病毒的程序性核糖体移位过程中发挥着核心作用。程序性核糖体移位是病毒基因表达过程中的一种特殊机制，通过这种机制，病毒可以利用一条mRNA翻译出多种不同的蛋白质，从而增加病毒基因表达的复杂性和灵活性，有利于病毒在宿主细胞内的生存和繁殖。而冠状病毒RNA中的伪扭结结构正是触发程序性核糖体移位的关键元件，它通过与核糖体等翻译机器相互作用，精确地调控核糖体在mRNA上的移动方式和阅读框架，实现了病毒基因的高效表达和病毒的有效复制。这一发现不仅揭示了含伪扭结的RNA结构在病毒生命活动中的重要作用，也为开发针对病毒感染的新型抗病毒药物提供了潜在的靶点和理论依据。

深入研究含伪扭结的RNA结构的组合性质及折叠问题，对于我们从分子层面深入理解生命过程的本质具有重大的科学意义。通过对其组合性质的研究，我们能够揭示伪扭结结构在RNA分子中的形成规律、分布特点以及与其他结构单元之间的相互关系，为构建更加准确的RNA结构模型提供坚实的理论基础。而对其折叠问题的探究，则有助于我们了解RNA分子是如何从线性的核