第四章植物的呼吸作用.pptVIP

2、呼吸链的组分递氢体：一些脱氢酶的辅助因子；如NAD+（辅酶Ⅰ）、NADP+（辅酶Ⅱ）、FMN（黄素单核苷酸）、FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、UQ（泛醌）等递电子体：呼吸链中参与传递电子的辅酶或辅基，包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。第62页，共124页，星期日，2025年，2月5日

3、呼吸链的组成

植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由四种复合体和ATP合酶组成：(1)复合体Ⅰ(NADH脱氢酶)：FMN，几个Fe-S中心组成将线粒体基质中的NADH+H+的4个质子泵到膜间间隙，同时复合体也经过铁硫中心将电子转移给泛醌。(2)复合体Ⅱ(琥珀酸脱氢酶)：FAD，3个Fe-S中心组成催化琥珀酸氧化延胡索酸，并把H转移到UQ生成UQH2，但是不泵出质子。第63页，共124页，星期日，2025年，2月5日(3)复合体Ⅲ(细胞色素bc1复合体)：Cytb，Fe-S，Cytc1UQH2把电子经过复合体Ⅲ最后传到细胞色素C。此复合体泵出4个质子到膜间间隙。(4)复合体Ⅳ(细胞色素氧化酶)：含铜、Cyta和Cyta3是末端氧化酶，把细胞色素c的电子传给O2，激发O2并与基质中H+结合形成H2O，每传递一对电子，有两个H+泵出。(5)ATP合酶：由CF0和CF1两部分组成，所以也称F0F1-ATP合酶。催化ADP和Pi生成ATP。第64页，共124页，星期日，2025年，2月5日三、氧化磷酸化（一）氧化磷酸化的概念及类型1、氧化磷酸化的概念：生物氧化与磷酸化相偶联，利用生物氧化过程释放的自由能，促使ADP形成ATP，称为氧化磷酸化作用(oxidativephosphorylation)第65页，共124页，星期日，2025年，2月5日2、氧化磷酸化的类型（1）底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。EMP中有2次TCAC中有1次第66页，共124页，星期日，2025年，2月5日（2）电子传递体系磷酸化

(氧化磷酸化)指电子从NADH2或FADH2脱下，经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。衡量指标：磷氧比（P/O）；ADP/O；P/2e第67页，共124页，星期日，2025年，2月5日磷氧比（P/O）——指消耗1个氧原子，产生的ATP数叫磷氧比。呼吸链中有3个合成ATP的部位，即复合体I，复合体III和复合体IV。电子如果不从复合体I进入，就不能产生3个ATP。电子通过FADH2进入就只能产生2个ATP。第68页，共124页，星期日，2025年，2月5日（二）氧化磷酸化的机理1、氧化磷酸化的机理——化学渗透势学说(P.Mitchell1961年)呼吸链的电子传递会伴随线粒体内膜内外两侧H+离子的浓度差产生质子动力势梯度（质子浓度差和化学电位差），即为推动ATP合成的原动力。该学说理论基础：线粒体结构完整；内膜对H+的不通透性。第69页，共124页，星期日，2025年，2月5日2、化学渗透势学说简要分述如下：（1）递H体与递电子体在线粒体内膜上有特定的不对称分布，彼此相间排列，定向传递。（2）递H体有质子泵作用，将H+泵出内膜内侧。由于线粒体内膜对H+不通透，H+不可返回内膜内侧，因而通过电子传递，在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度，二者构成质子动力势梯度。（3）质子动力势梯度促使线粒体内膜外侧的H+通过ATP合酶（耦联因子）进入内侧，释放出的自由能推动ADP和Pi合成ATP。第70页，共124页，星期日，2025年，2月5日第71页，共124页，星期日，2025年，2月5日第72页，共124页，星期日，2025年，2月5日3、解偶联剂（uncouplingagent）一类阻碍磷酸化作用而不影响氧化作用，使两者失去偶联的药剂。如：DNP（2，4－二硝基苯酚）。第73页，共124页，星期日，2025年，2月5日四、末端氧化酶（呼吸链电子传递的多条途径）末端氧化酶（terminaloxidase）：是指把底物的电子通过电子传递系统最后传递给分子氧并形成水或氧化氢的酶类。即处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶。由于这类酶所起的作用是在生物氧化的末端，故称为末端氧化酶。除了线粒体内膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶之外，还有存在于细胞质中的酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶等。这个复杂的氧化酶系统，有助于植物对不良外界环境条件的适应。1.细胞色素氧化酶