4.3肢动物体节的形成与分化课件.ppt

4.3节肢动物体节的形成与分化;一、果蝇胚胎的极性

果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前-后轴和背-腹轴。

果蝇形体模式的形成是沿前-后轴和背-腹轴进行的。果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为3个头节、3个胸节和8个腹节，两末端又分化出前面的原头（acron）和尾端的尾节（telson）；沿背腹轴分化为背部外胚层、腹侧外胚层、中胚层和羊浆膜。;;;;果蝇幼虫与成体分节的比较。;4.3.1果蝇体节的形成与分化;3.Gap基因的表达使胚胎沿AP轴线区域化

Gap基因是指那些在受精后最早沿AP轴线呈区域性表达的合子基因。

Gap基因的表达特定：

(1).都编码转录因子；

(2).都在多核胚期开始表达；

(3).其产物的半衰期一般较短，仅数分钟，因而它们的

扩散距离较短；

(4).其表达局限在一定的区域，其突变会导致胚胎在该

区域及附近区域的缺失。;4.3肢动物体节的形成与分化;GAP基因突变体;四、Pair-rule基因的表达界定胚胎的类体节;类体节与体节的关系及其发育命运;类体节的边界由pair-rule基因活性决定。它们的表达特点包括：

(1).每个基因只在半数类体节中表达，如even-skipped在奇数类体节(1、3、

5、7、9、11、13)中表达，而fushitarazu在偶数类体节中表达。表达横纹一般只有3个细胞宽。

(2).绝大多数编码转录因子，表达开始于胚胎细胞化前夕。;Pair-rule基因的突变导致胚胎缺失相应的区域;2.Pair-rule基因的不同表达横纹由不同的调控区控制;Pair-rule基因的每个表达横纹由一组Gap转录因子控制;4.3肢动物体节的形成与分化;五、体节极性基因(segmentpolaritygenes)与细胞谱系的建立;Engrailed是确定类体节和体节边界的关键基因，它在每个类体节的前部表达，占居一行细胞，从而确定了类体节的前部边界。体节出现后，它在每个体节的后部表达，将一个体节分成前后两个区域，两个区域内的细胞不发生交换，各自有不同的发育命运。;4.3肢动物体节的形成与分化;体节边界的维持机制：pair-rule基因的表达时间较短，不足以维持体节极性基因的长期表达，后者必须依赖于另外的机制。

高浓度eve或ftz激活eng基因，不表达eve和ftz的区域表达wingless，其后Eng和Wingless间的互作使二者的表达都得以维持，从而使体节边界得到巩固。;体节内细胞命运的确定;体节的进一步分化;4.3肢动物体节的形成与分化;Ultrabithorax缺失后，第三胸节(T3)的平衡棒会象T2一样长出一对翅膀;如果使原来只在T1表达的Antennapedia也在头部表达，则头窝中长出的不是触角而是腿。;;4.3.2同源异型选择者基因与执行基因;果蝇HOM-C的区域表达进一步特化体节。;果蝇HOM-C的表达使每一个体节被进一步特化，这一机制在无脊椎动物和脊椎动物中都十分保守。;4.3.3节肢动物的长胚基模式和

短胚基模式;谢谢聆听！