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植物抗旱的形态结构、生理生化特性及基因表达综述

干旱是指植物耗水量大于吸水量时体内出现水分亏缺的现象,抗旱性则是指植物

在长期的进化过程中对水分亏缺的适应和耐受能力。在当今气候变化的大环境中,干旱被认

为是影响植物生长的主要胁迫。植物的生长、发育和再生产都需要充足的水分;大约1/3的

陆地面积是干旱和半干旱的,而在其他大部分地区也经常发生不定期的气候干旱【2】。干旱

作为一种多维胁迫,能够引起植物从表型、生理、生化再到分子水平的一系列变化。严重的

干旱可导致光合作用的终止和新陈代谢的紊乱,最终导致植物的死亡。因此对于植物的抗旱

性研究显得尤为重要,探索植物的抗旱性对研究植物的耐旱机制及培育耐旱植物新品种具

有重要意义。本文将从植物的抗旱形态结构、抗旱生理生化特性及抗旱基因表达3个方面进

行综述。

1、植物形态结构与抗旱性

植物在遭受干旱胁迫后,首先外部形态会发生一系列的变化。根系是植物吸收水分

的主要器官,与植物的抗旱性有密切关系,可以通过调节自身生长发育、对水分的吸收和运

输从而使植物对干旱胁迫产生适应性。植物根系的水分特征可以反映植物在结构上对环境的

响应,因此可以用来衡量植物的耐旱性和抗旱性。叶片是植物在进化过程中对干旱较敏感的

器官,因其可塑性较大,叶片形态结构的变化必然会导致植物生理生化特性的改变,因此叶

片形态性状的变化能体现植物对干旱胁迫的适应能力。在干旱胁迫下,植物叶片的形态和生

理方面主要表现为减少水分的损失和提高水分利用效率【2】。植物具有较厚的叶片和角质层

以及较大的叶肉细胞表面积等特征,可以增强储水能力,降低蒸腾速率,从而提高光合效率,

最终表现出较强的抗旱性。气孔是植物叶片在长期进化过程中形成的,是植物与外界环境进

行气体和水分交换的重要器官,它可以确保植物在光合作用中最大限度地吸收CO2,同时控

制最佳的蒸腾作用,在植物生命活动中起着关键作用。因此气孔调节也是植物抵御干旱逆境

的机制之一。

2、植物生理生化与抗旱性

2.1、水分生理

植物叶片相对含水量和叶片水分亏缺是反映植物叶片水分状况和水分亏缺程度的

重要指标。一般认为,干旱胁迫会使耐旱植物叶片相对含水量降低,但是有的研究也发现植

物叶片相对含水量在干旱胁迫下不会下降,叶片相对含水量对干旱的响应也会因植物的不

同而存在差异,但是一般都具有普遍性,即叶片含水量在干旱胁迫下是逐渐下降的。

植物体内水分存在形式也是影响抗旱性的重要因素,自由水与束缚水的比值可以

反映水分的相对含量,自由水含量高,植物代谢活动强,生长速度快,但抗性较弱,而当束

缚水含量高时,植物生长速度下降,抗逆性增强。王艺陶等研究发现,高粱的高抗旱品种的

自由水含量和束缚水含量对干旱胁迫不敏感,在干旱胁迫下下降幅度较小,而高度敏感品种

则与之相反,符合植物代谢与抗旱表现特征。干旱胁迫在抑制赤霞珠葡萄自由水含量增加的

同时,也促进其向束缚水转化,这可能是由于处理后期赤霞珠葡萄自身机制衰老,导致吸水

及转化效率下降,自由水含量显着下降,束缚水相对含量增加。

2.2、细胞膜系统与膜脂过氧化

在干旱胁迫下,植物细胞的原生质脱水,膜系统受损从而导致膜透性增大,膜透性

的大小反映了膜的稳定性和植物组织受损伤的程度,质膜相对透性是衡量植物抗旱性的一

个可靠指标,植物细胞膜透性变化和组织受损程度可以通过测定植物组织的相对电导率来

反映。唐洪辉等通过对宫粉羊蹄甲不同家系在干旱胁迫下生理指标的研究发现,宫粉羊蹄甲

20个家系的电导率在干旱胁迫下都有不同程度的增加,且随着干旱程度的加剧而上升,与

孙铁军等的研究结果类似。在多种植物的研究中均发现,相对电导率在干旱胁迫下逐渐增加。

膜脂过氧化的最终产物丙二醛(MDA)含量的增加,也是干旱造成植物伤害的一个

重要因素,其含量高低能反映膜脂过氧化作用的强弱和受伤害程度的大小,在干旱下MDA

含量可以作为植物抗旱性的重要指标。大部分研究表明,在干旱胁迫下MDA含量呈增加趋

势,而赵阳等的研究发现,干旱胁迫使油橄榄的MDA含量呈先上升后下降的趋势,这可能是

由于植物在长时间的干旱胁迫下,细胞膜透性损伤达到最大值后不再增加,而此时植物已产

生较强的抗旱能力,随着干旱时间的延长,植物可以慢慢修复损伤的细胞膜,从而使MDA含

量下降,推测这种现象可以作