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一、油菜素内酯(BR)(一)BR的发现、种类和分布1、BR的发现美国的Mitchell等(1970)从油菜的花粉中发现一种新的生长物质可引起菜豆幼苗第二节间的伸长、弯曲、裂开等生长反应,并将其命名为油菜素(brassin)。Grove等(1979)从227kg油菜花粉中提取到10mg的高活性结晶物,命名为油菜素内酯(BR1)。后来又从许多植物中分离出多种BR类似物,统称为油菜素甾体类化合物。1998年第16届国际植物生长物质学会年会上被正式确定为第六类植物激素。2、BR的结构和种类BR的基本结构是一个甾体核,在核的C-17上有一个侧链。根据B环中含氧官能团的性质,可分为内酯型、酮型和脱氧型(还原型)。活性BR的结构特征:A/B环为反式;B环有7位内酯和6位酮基;A环上有2和3位两个羟基;侧链22、23位有羟基;侧链24位上有1-2个C的取代基。已知的天然BR有60多种。3、BR的分布BR在植物界普遍存在。油菜花粉是BR1的丰富来源,含量极低,约100-200ug/kg,其他植物中也有BR1存在。但BR2在被分析过的植物中分布最广。虽然BR在植物体内各部分都有分布,但不同组织中的含量不同:一般花粉和种子中含量最高,为1-1000ng/kgFW,茎中1-100ng/kgFW,果实和叶中1-10ng/kgFW。(二)BR的生物合成应用同位素示踪技术和有关突变体研究,其可能途径为:油菜甾醇茶甾醇BRMVAIPPGPPFPPCTKGA贝壳杉烯ABA短日照长日照BR油菜甾醇茶甾醇(三)BR的生理作用1、促进细胞伸长和分裂用10ng/L的BR处理菜豆幼苗第二节间,引起该节间显著伸长弯曲,细胞分裂加快,节间膨大,甚至开裂。2、促进光合作用BR可促进小麦叶片RuBP羧化酶的活性,因此可提高光合速率。BR1处理花生幼苗后9天,叶绿素含量增加10-20%,光合速率加快15%,促进叶片中光合产物向穗部运输。3、提高抗逆性用10-4mg/LBR1溶液浸根24小时,可使低温阴雨条件下的水稻幼苗株高、叶面积、叶数、分蘖、根数等高于对照。还可增强茄子、黄瓜幼苗等的抗低温能力。除此之外,BR还能通过对细胞膜的作用,增强植物对干旱、病害、盐害、除草剂、药害等逆境的抵抗力,因此有人将其称为“逆境缓和激素”。4、延缓衰老、抑制叶片脱落5、促进木质部导管分化,抑制根系生长6、促进植物向地性反应,有些也可用于插枝生根和花卉保鲜。7、在植物光形态建成方面起重要的调节作用。IAA和GA的抑制剂均不能抑制BR诱导的效应,表明BR与GA和IAA的作用机制不同,是一种独立的植物激素。(IAA)(CTK)(GA)(三)BR的作用机理1、BR的生理作用与细胞膜的透性有关。可增强细胞膜的电势差、ATPase活性和H+分泌。2、在转录和翻译水平调控基因表达,影响DNA和RNA聚合酶活性,促进DNA、RNA和蛋白质的合成。3、BR受体可能存在于质膜上的LRR受体激酶。二、茉莉酸(JAs)(一)发现、结构和分布1、发现1962年,从茉莉属植物中提取JA-Me作为芬芳油。1971年,从真菌培养中分离鉴定出游离JA。从南瓜未成熟种子、栗树虫瘿、苦艾、杨桐等植物中提取分离到JA。1998年被第16届国际植物生长物质协会确认为一类新的植物激素。2、结构茉莉酸类物质(JAs)有30多种。茉莉酸的化学名称是3-氧-2-(2‘-戊稀基)-环戊烷乙酸。OCOOHCOOMe3、分布JAs广泛存在于各种植物中,目前在160多科206种植物(包括真菌、苔藓和蕨类)中都有发现,其中被子植物中JAs分布最普遍。在植物的根尖、幼嫩茎叶、未成熟果实中含量较高,生殖器官特别是果实比营养器官的含量丰富。受外界逆境等刺激时,JAs含量增加。JAs通常在植物韧皮部系统中运输,也可在木质部和细胞间隙运输。(二)生物合成和代谢1、生物合成合成前体:亚麻酸(膜脂代谢产物)合成过程:脂氧合酶过氧化物环化酶亚麻酸脂肪酸过氧化氢物18碳的环脂肪酸茉莉酸合成部位:细胞质,叶绿体调节:植物生理状况、外界刺激、自身内源水平还原多次β-氧化2、JAs的代谢JAs可以与葡萄糖、氨基酸等结合形成结合态,或者还原产生葫芦酸。

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