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第三节植物细胞后含物

2009年10月30日星期五上午09:04

后含物(ergasticsubstance)是植物细胞原生质体代谢过程中的产物，包括贮藏的营养物质、代谢废弃物和植物次生物质。它们可以在细胞生活的不同时期产生和消失。

后含物种类很多，有糖类(碳水化合物)、蛋白质、脂肪及其有关的物质(角质、栓质、蜡质、磷脂等)，还有成结晶的无机盐和其他有机物，如单宁、树脂、树胶、橡胶和植物碱等。这些物质有的存在于原生质体中，有的存在于细胞壁上。许多后含物对人类具有重要的经济价值。

一、储藏的营养物质

(一)淀粉

淀粉(starch)是细胞中碳水化合物最普遍的贮藏形式，在细胞中以颗粒状态存在，称为淀粉粒。所有的薄壁细胞中都有淀粉粒存在，尤其在各类贮藏器官中更为集中，如种子的胚乳和子叶中，植物的块根、块茎、球茎和根状茎中都含有丰富的淀粉粒。

淀粉是由质体合成的，光合作用过程中产生的葡萄糖，可以在叶绿体中聚合成淀粉，暂时贮藏，以后又可分解成葡萄糖，转运到贮藏细胞中，由造粉体重新合成淀粉粒。造粉体在形成淀粉粒时，由一个中心开始，从内向外层层沉积充满整个造粉体。这一中心便形成了淀粉粒的脐点。一个造粉体可含一个或多个淀粉粒。许多植物的淀粉粒，在显微镜下可以看到围绕脐点有许多亮暗相间的轮纹，这是由于淀粉沉积时，直链淀粉和支链淀粉相互交替、分层沉积的缘故，直链淀粉较支链淀粉对水有更强的亲和性，二者遇水膨胀不一，从而显出了折光上的差异。

淀粉粒在形态上有三种类型：单粒淀粉粒，只有一个脐点，无数轮纹围绕这个脐点；复粒淀粉粒，具有两个以上的脐点，各脐点分别有各自的轮纹环绕；半复粒淀粉粒，具有两个以上的脐点，各脐点除有本身的轮纹环绕外，外面还包围着共同的轮纹(图1-53)。

图1-53植物的淀粉粒

单粒2.半复粒3.复粒

(二)蛋白质

细胞内贮藏的蛋白质与构成细胞原生质的蛋白质不同，贮藏蛋白质是没有生命的，呈比较稳定的状态。蛋白质的一种贮藏形式是结晶状，结晶的蛋白质因具有晶体和胶体的二重性，因此称拟晶体，蛋白质拟晶体有不同形状，但常呈方形，如在马铃薯块茎上近外围的薄壁细胞中，就有这种方形结晶的存在。贮藏蛋白质的另一种形式是糊粉粒，可在液泡中形成，是一团无定形的蛋白质，常被一层膜包裹成圆球状的颗粒，称为糊粉粒。

糊粉粒较多地分布于植物种子的胚乳或子叶中，有时它们集中分布在某些特殊的细胞层中。例如谷类种子胚乳最外面的一层或几层细胞中，含有大量糊粉粒，特称为糊粉层。在许多豆类种子(如大豆、落花生等)子叶的薄壁细胞中，普遍具有糊粉粒，这种糊粉粒以无定形蛋白质为基础，另外包含一个或几个拟晶体。蓖麻胚乳细胞中的糊粉粒，除拟晶体外还含有磷酸盐球形体(图1-54)。

图1-54蓖麻种子胚乳细胞的后含物示意图

(三)脂类

脂肪和油类(oil)是含能量最高而体积小的贮藏物质。在常温下为固体的称为脂肪，液体的称为油类。它们常成为种子、胚和分生组织细胞中的贮藏物质(图1-55)，以固体或油滴形式存在于细胞质中，有时在叶绿体内也可看到。

脂肪和油类在细胞中的形成有多种途径，例如质体和圆球体都能积聚脂类物质，发育成油滴。

图1-55植物细胞中的油滴示意图

二、晶体

植物细胞中，无机盐常形成各种形状的晶体。最常见的是草酸钙晶体，少数植物中也有碳酸钙晶体。它们一般被认为是新陈代谢的废弃物，形成晶体后便避免了对细胞的毒害。

根据晶体的形状可以分为单晶、针晶和簇晶三种。单晶呈棱柱状或角锥状。针晶是两端尖锐的针状，并常集聚成束。簇晶是由许多单晶联合成的复式结构，呈球状，每个单晶的尖端都突出于球表面(图1-56)。

图l-56晶体的类型

单晶2.簇晶3.针晶

晶体在植物体内分布很普遍，在各类器官中都能看到。各种植物以及一个植物体不同部分的细胞中含有的晶体，在大小和形状上，有时有很大区别。晶体是在液泡中形成的。

三、次生代谢物质

植物次生代谢物质(secondarymetabolite)是植物体内合成的，在植物细胞的基础代谢活动中没有明显或直接作用的一类化合物。但这类物质对植物适应不良环境或抵御病原物侵害、吸引传粉媒介以及植物的代谢调控等方面具有重要意义。

(一)酚类化合物

植物中酚类化合物包括酚、单宁、木质素等。单宁又叫鞣质，是一种无毒、不含氮的水溶性酚类化合物，广泛存在于植物的根、茎、叶、树皮和果实中，如柿、石榴的果实中，柳、桉、栎、胡桃等的树皮中。它存在于细胞质、液泡或细胞壁中，在光镜下是一些黄、红或棕色粒状物。具涩味，遇铁盐呈蓝色以至黑色。单宁在植物生活中有防腐、保护作用，能使蛋白质变性，当动物摄食含单宁的植物时，可将动物唾液中蛋白质沉淀，使动物感觉这种植物味道不好而拒食；单宁还可抑制细菌和真