(1.1.25)--6.2第六章++生物氧化++第三~四节.ppt

为何生物氧化主要的能量代谢产物是ATP？ATP合酶的作用ATP的作用

四、ATP在能量代谢中起核心作用ATP合酶的作用：线粒体内膜存在ATP合酶，电子传递产生的质子驱动力通过ATP合酶的离子通道促使质子回流、释放的能量用于产生ATPATP：高能磷酸化合物

ATP是高能磷酸化合物高能磷酸化合物：含有磷酸基并在水解时释放较大自由能（大于25kJ/mol），表示为～PATP是高能磷酸化合物：ATP结构中的β和γ磷酸酯键水解时释放的能量比通常的磷酸酯键多，如：γ磷酸酯键水解ΔG为－30.5kJ/mol

化合物△E0′kJ/mol(kcal/mol)磷酸烯醇式丙酮酸－61.9(－14.8)氨基甲酰磷酸－51.4(－12.3)1，3-二磷酸甘油酸－49.3(－11.8)磷酸肌酸－43.1(－10.3)ATP→ADP＋Pi－30.5(－7.3)乙酰辅酶A－31.5(－7.5)ADP→AMP＋Pi－27.6(－6.6)焦磷酸－27.6(－6.6)葡糖-1-磷酸－20.9(－5.0)一些重要有机磷酸化合物水解释放的标准自由能

（一）ATP是体内能量捕获和释放利用的重要分子ATP是体内最重要的高能磷酸化合物，是细胞可直接利用的能量形式

（一）ATP是体内能量捕获和释放利用的重要分子ATP供能方式高能磷酸键水解释放能量基团转移葡萄糖葡糖-6-磷酸

（二）ATP是体内能量转移和磷酸核苷化合物相互转变的核心ATP+UDP→ADP+UTPATP+CDP→ADP+CTPATP+GDP→ADP+GTP核苷二磷酸激酶催化

（三）ATP通过转移自身基团提供能量ATP通过共价键与底物或酶分子相连，将Pi、Ppi、AMP基团转移到底物或蛋白上而形成中间产物

磷酸肌酸：肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式（四）磷酸肌酸是高能键能量的储存形式

ATP的生成、储存和利用

氧化磷酸化的影响因素第三节Regulationofoxidativephosphorylation

体内能量状态可调节氧化磷酸化速率--[ADP]：浓度高，氧化速率加快抑制剂其它：--甲状腺激素：诱导ATP酶合成，加速ATP分解--线粒体DNA突变：能量代谢障碍--核基因突变：线粒体所需蛋白缺陷，能量代谢受阻氧化磷酸化的调控

一、体内能量状态可调节氧化磷酸化速率氧化磷酸化是机体合成能量载体ATP的最主要的途径机体根据能量需求调节氧化磷酸化速率，从而调节ATP的生成量细胞内ADP的浓度以及ATP/ADP的比值感应机体能量状态的变化耗能代谢反应活跃时，ATP分解为ADP和Pi的速率增加，使ATP/ADP的比值降低、ADP的浓度增加，氧化磷酸化速率加快ATP和ADP也同时调节糖酵解、柠檬酸循环途径，调节NADH和FADH2的生成

二、抑制剂可阻断氧化磷酸化过程（一）呼吸链抑制剂阻断电子传递过程复合体Ⅰ抑制剂：鱼藤酮、粉蝶霉素A、异戊巴比妥等复合体Ⅱ的抑制剂：萎锈灵复合体Ⅲ抑制剂：抗霉素A，阻断Cytb传递电子到泛醌(QN)复合体Ⅳ抑制剂：CN－、N3－紧密结合中氧化型Cyta3，阻断电子由Cyta到CuB-Cyta3间传递；CO与还原型Cyta3结合，阻断电子传递给O2

呼吸链抑制剂的阻断位点

（二）解偶联剂阻断ADP的磷酸化过程氧化过程与磷酸化过程分离二硝基苯酚：结合H＋，破坏质子梯度内源性解偶联蛋白UCP1：棕色脂肪组织线粒体，使组织产热

解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）

ATP合酶抑制剂抑制电子传递、ATP合成寡霉素（Oligomycin）:与Fo结合，阻滞质子回流，抑制ATP合成，抑制质子泵作用

各种抑制剂对电子传递链的影响

三、线粒体的内膜选择性转运代谢物线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运

转运蛋白进入线粒体出线粒体ATP-ADP转位酶ADP3-ATP4-磷酸盐转运蛋白H2PO4-+H+二羧酸转运蛋白HPO42-苹果酸α-酮戊二酸转运蛋白苹果酸α-酮戊二酸天冬氨酸-谷氨酸转运蛋白谷氨酸天冬氨酸单羧酸转运蛋白丙酮酸OH-三羧酸转运蛋白苹果酸柠檬酸碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸瓜氨酸肉碱转运蛋白脂酰肉碱肉碱线粒体内膜的某些转运蛋白对代谢物的转运

胞浆NADH的跨膜转运胞浆NADH需转运至线粒体基质进行氧化转运机制：--α-磷酸甘油穿梭--苹果酸-天冬氨酸穿梭

α-磷酸甘油穿梭存在部位：脑、骨骼肌胞液中的NADH通过穿梭将2H交给FAD，进入琥珀酸氧化呼吸链产生1.5分子ATP

苹果酸-天冬氨酸穿梭存在部位：肝、心肌胞液NADH通过穿梭进入NAD