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二、压缩素复合物启动染色体
压缩和解散动物细胞有两个压缩素复合物，称为压缩素I和II，它们含有相同的SMC异源二聚体（Smc1-Smc3），但非SMC亚基不同。压缩素I包含上述的三个非SMC亚基：CAP-D2，CAP-G，CAP-H而压缩素II含有与之相关的非SMC亚基：CAP-D3，CAP-G2，CAP-H2第64页,共72页，2024年2月25日，星期天二、压缩素复合物启动染色体
压缩和解散CAP-H是kleisin家族蛋白的远源相关成员，该家族蛋白包括黏合素的Scc1亚基，因此有可能的是，CAP-H与Scc1一样，与SMC亚基的ATP酶交联。压缩素复合物的首次发现是由于其在蛙卵提取物中能促进染色体压缩——从这些提取物将压缩素I去除会使染色体压缩出现巨大缺陷。将裂殖酵母或芽殖酵母中五个压缩素亚基中的任意一个突变都会使这些物种中染色体相对有限的压缩也出现缺陷。因此很显然压缩素的结构和功能在进化中是十分保守的。第65页,共72页，2024年2月25日，星期天二、压缩素复合物启动染色体
压缩和解散尽管压缩素的发现是由于其在染色体压缩中的作用，但是姊妹染色单体的解散也同样需要压缩素。在酵母和果蝇中压缩素蛋白的突变是致死的，但并非简单因为染色体压缩的缺陷，也因为染色单体的分离存在缺陷。这些分离的缺陷十分类似于拓扑异构酶II突变中所见的缺陷，提示压缩素至少部分地对姊妹染色单体的去联锁是必需的，这可能通过控制拓扑异构酶II的功能来实现。第66页,共72页，2024年2月25日，星期天二、压缩素复合物启动染色体
压缩和解散与黏合素类似，压缩素能形成指环结构，这样ATP酶结构域就受控于ATP结合及水解的循环。一个推测的可能性是压缩素指环与黏合素一样，围绕或交联DNA有一点不同，就是压缩素交联单个姊妹染色单体上的同一DNA分子的不同部位从而进行压缩，而黏合素交联不同姊妹染色单体上的DNA。第67页,共72页，2024年2月25日，星期天第十节染色体压缩和解散的调控第68页,共72页，2024年2月25日，星期天一、有丝分裂Cdks作用于压缩素来
控制染色体压缩发生的时间染色体结构的有丝分裂变化依赖于染色体压缩、DNA去联锁以及姊妹染色单体黏合部分丢失的协同变化这些过程的控制主要通过有丝分裂蛋白激酶Cdk，Plk和aurora家族（见5-7节）对压缩素和黏合素的调控来实现不同的生物中每条通路的相对重要性似乎存在差异第69页,共72页，2024年2月25日，星期天有丝分裂前半段染色体压缩的起始主要受到有丝分裂周期蛋白-Cdk复合物的驱动。脊椎动物中周期蛋白A-Cdk2复合物在有丝分裂开始时在细胞核内具有活性，认为其可在前期起始压缩。随着周期蛋白B1-Cdk1进入细胞核内以及核膜的破裂，这似乎加速了压缩进程。一、有丝分裂Cdks作用于压缩素来
控制染色体压缩发生的时间第70页,共72页，2024年2月25日，星期天一、有丝分裂Cdks作用于压缩素来
控制染色体压缩发生的时间由于染色体压缩的结构基础尚不清楚，因此我们对于Cdks如何促进压缩了解得很少也就不足为奇了。目前的证据提示，压缩素复合物是细胞周期调节的重要靶标。非SMC亚基（CAP-D2和CAP-H）在有丝分裂期间被Cdk1磷酸化，这种磷酸化增强了压缩素在体外缠绕DNA的能力。因此Cdk1某种程度上有可能通过直接作用于压缩素来促进压缩。第71页,共72页，2024年2月25日，星期天感谢大家观看第72页,共72页，2024年2月25日，星期天**Figure2|Theorderofmitoticcyclindestruction.a|Thethreemajormitoticcyclinsofanimalcellsaredestroyedatdifferenttimesduringmitosis.CyclinAisdegradedsoonafternuclearenvelopebreakdown,whereascyclinBdegradation(andthatofsecurin)beginsimmediatelyafterthelastsister-chromatidpairisbi-orientatedonthespindleatthebeginningofmetaphase.Anadditionalmitoticcyclin,cyclinB3,hasbeenstudiedprimarilyinDrosophilamelanogasterembryos,
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