根瘤菌和植物之间相作用分子机制.ppt

生命科学学院 遗传学 冯刚  相关概念 1根瘤菌( Rhizobia):是一类广沙 壤中 的革兰氏阴性细菌,它可以侵染豆物勿根部形成 根瘤,固定空气中的分子态氮形成级,为植物提供 氮素营养。 根瘤菌的形态  1.2根瘤菌的分类 根瘤菌的早期分类一直是以互接种族( cross-In- oculation group)为主要依据的。 1932年,Fred等人首次提出了根瘤茵分类系统,他 根据互接种族的关系,将全部根瘤菌定义为1属5种。 表1根瘤菌分类系统 Table 1 Fred Rhizobium classificati 种名 寄主植物的属名 苜蓿根瘤菌( R. meliloti)) 菖蓿属( Medicago) 胡芦巴属( (Trigonella 三叶草根瘤( R trifolii 车轴草属(Tri如um) 豌豆根瘤菌 豌豆属( Pisum)野豌豆属(via) Rleguminosarum)香豌豆属( Lathyrus)兵豆属Lens 菜豆根瘤菌(R. phasor) 菜豆属( Phaseolus 羽扇豆根瘤菌( R lupini) 羽扇豆属( pinus)  Jordan在1984年出版的《伯杰系统细菌学手册》(第 卷)中,总结了前人数值分类、DNA碱基组成、DNA同源 性、血清血分析、胞外多糖成份分析、全细胞可溶性蛋白 电泳和rRNA-DNA杂交等大量研究结果,对根瘤菌科分类系 统进行了修订。 豌豆根瘤藺R. leguminosarum 根瘤菌属」苜蓿根痛菌 R. meliloti Rhizobium百脉根根瘤菌Rl 根瘤菌科 Rhizobiaceae 慢生大豆根瘤菌B. Japonicum 慢生根瘤菌属 Bradyrhizobium 土壤杆菌属 agrobacterium 瘤菌属 Phyllobacterium 图1 Jordan根瘤菌分类系统  随着原核生物分类技术的改进和根瘤菌研究工作的深入,对 根瘤菌系统发育的研究也随着根瘤菌分类系统的不断补充与 完善而得以系统化、科学化。其后又发现了许多新种,并确 定了其分类地位,目前,根瘤菌科已发展到7属36种  1.3共生关系 Symbiosis): 指一个以上的有机体,双方建立互利共存或 方有利对方无害地生活在一起的一种关系,生 物之间共生关系有利于共生体对外界自然环境的 生存适应 根瘤菌与相应的豆科植物及少数非豆科植物根系共生形成根瘤,能 将空气中的分子态氮还原为植物可利用的氨,对自然界的氮素循环起着 十分重要的作用,豆科植物为根瘤菌提供生长繁殖所需的能量和营养物 质。根瘤菌感染豆科植物形成根瘤共生体,是由根瘤菌和寄主植物2方面 的遗传因素所决定,根瘤菌具备实现固氮功能的全部遗传因子,寄主植 物提供固氮作用所需的条件  2.参与共生固氮的物质基础 从生物化学和分子生物学角度来看,豆科植物一根瘤茵的相 互识别属亲和性(阴性)识别系统,吸附的专化性取决于分子识别, 参与分子识别的物质包括豆科植物凝集素( lectin)、类黄酮和根 瘤菌表面多糖,并将它们分别称为植物识别子( cognor)与细菌识 别子( cogon)。分子识别即植物识别子与细菌识别子间结构互补 的特异结合  2.1豆科植物凝集素 豆科植物的凝集素是其分泌的一种糖蛋白,它在一 吸附中有3种功能 作为媒介联结菌体和根毛细胞 对糖残基结合的特异性使吸附具有专化性; 与细菌的 cognon结构互补、相互联结。  2.2类黄酮 类黄酮属于植物次生物质,不直接参与豆科植物一根 瘤菌分子识别反应。 已有研究证实类黄酮能专一地诱导nod基因的表达,从 而刺激 NodRm因子的产生。 Ton Van brussel等认为nod基因的诱导物是nod基因本身, 并发现豌豆根瘤菌胞外多糖能诱导8种新的诱导nod基因表达 的类黄酮产生,这种受根瘤菌诱导而新合成的类黄酮又通过 诱导nod基因的表达而控制根瘤菌表面多糖的产生,这样识 别信号不断放大。  2.3根瘤菌表面多糖 根瘤菌表面具有与凝集素有特异结合能力的多糖,包括 胞外多糖、荚膜多糖和脂多糖:EPS是根瘤菌分泌到细 胞之外的多糖,CPS存在于根瘤菌的荚膜中,LPS是细 胞壁成分。 根瘤菌的 cogon依互作体系的不同而不同,是3种多糖中的1、2或 3种,它们调节不同类型的吸附,并非同时参与作用。 EPS或CPS本身是一种可以与相应植物凝集素特异结合的半抗原, 而LPS作为 cognon时必须是完全型的,即含O一抗原;O一抗原中的糖 组分有细菌种的特异性,使LPS在作为 cognor起作用时表