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Chapter 7 7.1 Introduction ?引言 mRNA 分子中每三个核苷酸序列决定一个氨基酸,这就是通常所说的三联密码子。 与遗传密码子相对应的反密码子在转运RNA(tRNA)分子中。 遗传密码的最终破译是收获于两位分子生物学家无数艰苦的实验之后。 Nirenberg 和Matthei建立和优化了一种对RNA高度敏感并可以及时检测多肽合成的试管实验系统。 7.2 Related codons represent related amino acids. 相关的密码子代表相关的氨基酸 在64种可能的三联体密码子中, 61种编码20种氨基酸. 遗传密码在进化的早期阶段就已固定并且是通用的. 3种密码子不编码氨基酸而导致终止. 大部分氨基酸都由一种以上密码子编码. 一般编码同一种氨基酸的多个密码子都是相关的. 相似的氨基酸通常由相近的密码子编码, 这可减少突变(对生物体)的影响. 所有三联体密码子都有含义: 61个编码氨基酸, 3个导致翻译终止. 7.3 Codon-anticodon recognition involves wobbling ?密码子-反密码子识别涉及摆动. 多种密码子编码同一个氨基酸, 这些密码子一般仅在第三位碱基上不同. 反密码子环结构造成反密码子第一个碱基和密码子的第三个碱基在配对时发生摆动. 密码子第三位碱基对密码子含义影响最小, 图中每个方格所含的几个密码子中, 第三位碱基具有简并性, 每组所代表的氨基酸意义相同. 在密码子第三位碱基与反密码子第一位碱基之间, 碱基配对的摆动允许形成G-U配对. 密码子反密码子配对时, 第三位碱基涉及到摆动. 7.4 ?tRNAs are processed from longer precursors. ?tRNA由较长的前体加工而来. 成熟的tRNA是由一个前体加工而来. 5′端是由核酸内切酶P裂解而成. 3′端是由裂解, 修剪最后几个碱基, 并加上末端的三个核苷酸(CCA)而成. tRNA 3′端通过切割, 修整, 再加上CCA而成; 5′端由切割而成. 7.5 tRNA contains modified bases. ?tRNA 含有修饰碱基. tRNA的修饰碱基种类多于50个. 修饰通常为tRNA中最初碱基的直接改变, 在一些例外中, 碱基可被去掉并被其他碱基所代替. tRNA 中所有4种碱基都能被修饰. 7.6 Modified bases affect anticodon-codon pairing. ?修饰的碱基影响反密码子和密码子的配对. 反密码子的修饰影响摆动配对的方式, 因此它对tRNA特异性的确定很重要. 次黄嘌呤核苷酸可以和尿嘧啶, 胞嘧啶, 腺嘌呤中的任何一种配对. 2-硫尿嘧啶仅限于与腺嘌呤配对, 因为它与鸟嘌呤只可形成一个氢键. 7.7 ?There are sporadic alterations of the universal code. ? 通用密码子存在零星改变. 通用遗传密码在某些物种中发生变化. 在线粒体基因组中, 这种变化更加常见, 我们可以根据这种变化描绘出进化树. 在细胞核基因组中, 通用遗传密码子的改变是零星的, 通常主要是影响终止密码子. 细菌或真核生物的细胞核基因组的遗传密码的改变通常是将氨基酸放在终止密码子上或改变一个密码子, 使它不再定义为一个氨基酸. 而将一个氨基酸变成另一个氨基酸的变化则不常见. 7.8 Novel amino acids can be inserted at certain stop codons ? 新的氨基酸可以被插入到特定的终止密码子上. 个别基因在读特异性密码子时会发生一些变化. 硒代半胱氨酰-tRNA在特定UGA密码子上的插入需要几种蛋白质来修饰半胱氨酰-tRNA, 并将之插入到核糖体上. 吡硌赖氨酸可以插入到特定的UAG密码子上. SelB是一个延伸因子, 它将硒代半胱酰-tRNA特异结合到mRNA上UGA密码子上, 此密码子后紧随着一个颈环结构. 7.9 ?tRNAs are charged with amino acids by synthetases.? 合成酶将氨基酸装载到tRNA上. 氨酰-tRNA合成酶将氨基酸装载到tRNA上, 产生氨酰-tRNA, 这是一个两阶段反应, 需要ATP供能. 每种细胞有20种氨酰-tRNA合成酶, 每种酶只能装载与特定的氨基酸对应的tRNA. tRNA的识别基于tRNA序列上少数几个与接触相关的位点. 氨酰-tRNA合成酶将氨基酸装载到tRNA上. 7.10 Aminoacyl-tRNA synthetases fall into two groups. ? 氨酰-tRNA合成酶分为两个类型. 根据序列和结构相
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