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第二章 数量遗传学基础 数量性状研究的出发点是群体 在群体遗传学和育种学中所说的群体一般是指所谓的孟德尔群体(Mendelian population)，即个体间有交配的可能性、在连续世代间有基因交换的有性繁殖群体，其中的所有基因可看作是一个基因库，各个体共享这一基因库资源，相互间可自由地进行基因交流 从遗传上看，群体的主要特征可以用它所拥有的基因和基因型种类及其频率来描述 AA、Aa和aa，可用D、H和R分别表示各自的频率 Hardy-Weinberg定律：1. 在随机交配的大群体中，若没有选择、突变和迁移等因素的作用 2. 在任何大群体中，不论初始基因频率如何，只要经过一个世代的随机交配，一对常染色体上的基因就可达到平衡状态，在没有其他因素影响时，基因频率和基因型频率在以后的连续世代随机交配情况下保持平衡状态； 3. 在平衡状态下，一对等位基因的基因频率与基因型频率的关系如下：D＝p2，H=2pq，R＝q2 性状的分类：质量性状(qualitative trait)：性状的变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述，例如，猪的毛色，鸡冠的形状，牛角的有无等。 数量性状(quantitative trait)：变异是连续的，个体间表现的差异只能用数量来区别。 阈性状(threshold trait)：具有一定的生物学意义或经济价值，其表现呈非连续型变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德尔遗传规律。一般认为这类性状具有一个潜在的连续型变量分布，其遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。 质量性状 数量性状 阈性状 性状主要类型 品种特征、外貌特征 生产、生长性状 生产、生长性状 遗传基础 单个或少数主基因 微效多基因系统 微效多基因系统 变异表现形式 间断型 连续型 间断型 考察方式 描述 度量 描述 环境影响 不敏感 敏感 敏感 研究水平 家系 群体 群体 微效多基因假说：数量性状由大量微效基因控制 数量性状基因座(QTL)：对数量性状有较大影响的基因座称为数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL)，它是影响数量性状的一个染色体片段，而不一定是一个单基因座。 P=G+E+IGE P数量性状表型值 G基因型值 E环境效应值 IGE是基因型与环境的互作偏差效应值 P=G+E=A+D+I+E=A+R 基因加性效应（additive effect） A 等位基因间的显性效应（dominance effect） D 非等位基因间的上位效应（epistatic effect) I D和I带有一定的随机性，一般均将它们归并到环境效应偏差值中，统称为剩余值，记为 R。 VA和VD分别表示加性效应和显性效应方差 等位基因的效应:可用平均效应(average effect)来度量,它是指该基因随机地与群体内的配子结合，所形成的全部基因型均值与全群均值的离差 基因替代的平均效应 :上述两种基因的平均效应值之差，反应了用一种基因取代另一种基因的群体均值变化. 一个基因座的基因型的加性效应值，即育种值(breeding value)，可定义为组成该基因型的两个等位基因的平均效应之和: 亲属相关，它有两类概念不同的指标：一是亲属间的遗传相关，二是亲属间的表型相关。 亲属间的遗传相关是用亲属个体的基因来自共同祖先的概率计算的，这一相关描述了亲属间整体上的亲缘相关程度，与具体的性状没有关系 数量性状遗传规律有3个最基本的遗传参数：重复力、遗传力和遗传相关 重复力(repeatability)就是衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相关程度的指标，也称之为重复率 个体所处的环境：一般环境（持久环境），特殊环境（暂时环境） 一般环境(或称持久性环境)： 对性状的终身表现产生相同的影响，是指时间上持久或空间上非局部效应的环境因素，它影响个体的各次性状表现。 暂时性环境：一些暂时的或局部的特殊环境因素只对个体性状的某次度量值产生影响。 从效应剖分来看，可以将环境效应(E)剖分为持久性环境效应(EP)和暂时性环境效应(ET)两个部分，即E=Ep+ET，因此P=G+E=G+Ep+ET 重复力可定义为 重复力的主要作用：1．重复力可用于验证遗传力估计的正确性，重复力是同一性状遗传力的上限 2．重复力可用于确定性状度量准确需要度量的次数 3．重复力可用于种畜育种值的估计 广义遗传力指数量性状基因型方差占表型方差的比例，它反映了一个性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多大。 狭义遗传力指数量性状育种值方差占表型方差的比例，由于育种值是从基因型效应中剔除显性效应和上位效应后的