神经的发育与再生.ppt

小脑皮层的组织发生 小脑皮层组织发生与大脑皮层稍微不同: 早期分化基本一样。在第四脑室顶部首先产生浦肯野细胞；然后依次向外迁移形成其它中间神经元，它们在边缘层内形成小脑板；此后一些仍具分裂能力的细胞迁移到位于软膜下形成外颗粒层，它们在那里继续分裂一段时间，完成最后一次分裂后，外颗粒层细胞又向内迁移穿过细胞层到达内颗粒层最终位置；当外颗粒细胞通过分子层向内迁移时，在不同时间呈现不同的分化形态(见图)。 小脑最后分化为三层：由外向内分别是分子层、浦顷野细胞层和颗粒层。 非层状结构的组织发生 在靠近脑室较深的层中，成神经细胞聚集成 团，称为核团(nucleus)，每个核团是一个功能单 位。其组织发生表现出一种“外-内”的“包裹” 的模式，即后形成的细胞并不通过先形成的细胞迁 移，迁移路线不同形成不同核团。 第三节 神经嵴及其衍生物 神经嵴与神经嵴细胞的衍生物 神经嵴细胞的迁移 影响神经嵴细胞多能性的因素 神经嵴细胞迁移的机制 神经嵴 神经嵴细胞 神经嵴细胞的衍生物(见表) 在神经管的迷走区躯干部之间异位的移植实验(见图) 神经嵴：位于神经管背部两侧的具有可塑性的细胞群。 神经嵴细胞：是具有多潜能的细胞，它能产生各种不同类型的细胞，包括神经元、神经胶质细胞和一些非神经细胞 神经嵴与神经嵴细胞的衍生物 A:鹌鹑胚胎迷走区的一片神经管在神经嵴细胞将要迁移前切除，并移植到18－24体节的躯干部。 B:与A相反的移植实验证实，神经嵴细胞的表现型取决于它们迁移所经过的环境。 神经嵴细胞的迁移 躯干部神经嵴细胞的迁移途径(见图) 头部神经嵴细胞迁移的途径 线路1 ：(腹侧途径)细胞通过体节前部向腹侧迁移：相邻体节后半部的细胞沿神经管背侧向相邻体节的前半部集中，与那里的细胞一起向腹侧迁移，这些神经嵴细胞产生交感和副交感的神经节、背根神经节和肾上腺髓质细胞。 线路2：背侧途径:一些细胞在外胚层的下面采取背侧的线路，它们分化为色素细胞 ①从r2菱脑节起源的神经嵴细胞迁移到第一咽(下颌)囊形成三叉神经的神经节; ②r4起源的细胞迁移到第二咽囊形成膝状神经和听前庭神经的神经节; ③r6起源的神经嵴细胞迁移到第三和第四咽囊, 形成胸腺、甲状腺和甲状旁腺, 也形成迷走神经和舌咽神经的神经节 哺乳动物头部神经嵴细胞的迁移路线 小鼠头部的神经嵴细胞从r4~r6菱脑节的迁移路线。其中大部分细胞迁入咽弓，小部分迁移形成脑神经节。 影响神经嵴细胞多能性的因素 ①在胚胎内的位置； ②生长因子； ③细胞外基质； ④激素。 ①神经嵴细胞的迁移遵循精确的路线进行; ②神经嵴细胞受神经管引导定向迁移； ③神经嵴细胞可能是受它们迁移路线下面的基质控制的； ④野生型的神经嵴细胞不能在突变体内迁移，而突变体的神经嵴细胞能在野生型的胚胎内迁移； ⑤在神经嵴细胞开始迁移前其表面的神经细胞粘连蛋白数量减少，在迁移过程中神经嵴细胞表面没有神经细胞粘连蛋白，当神经嵴细胞到达定居点开始聚集时，又重新表达这种粘连蛋白。(见图) 神经嵴细胞迁移的机制 第四节 外胚层板 外胚层板:当神经管开始愈合时，在胚胎头部神经管下方外胚层增厚形成的特定区域(见图)。 外胚层板包括： ①嗅基板 ②听基板 ①嗅基板 嗅基板将产生嗅觉感受器的嗅上皮，其神经元分化为双极神经元，其周围树突特化为检测与其上方嗅黏膜接触的空气分子，中央轴突向内伸入嗅球。 ②听基板 听基板将产生内耳的感觉上皮和听神经节或螺旋神经 节及前庭神经节的神经元。这些神经细胞最后也变成双 极神经元，具有一个终止于毛细胞的周围树突和一个投 射到脑干的中央轴突。 另外，一系列小的基板(如鳃上基板、中间基板等)， 象听基板一样产生感觉神经节中的一些神经元。且三叉 神经节、舌咽神经节和迷走神经节中的一些神经元起源 于外胚层板(见图)。 第五节 在神经系统发育中的细胞凋亡 靶组织 神经生长因子和神经营养因子 传入神经的调节 功能活动的影响 一.靶组织(target tissue) Hamburger等(1938-1980)在发育的鸡胚中进行的精细的定量研究发现：在许多神经组织中存在着起初细胞的过度增殖和后来的细胞凋亡；被控制的不是细胞的增殖，而是细胞凋亡。 细胞凋亡可能涉及对靶组织的竞争。减少靶组织，则增加细胞凋亡；反之，增加靶组织，则减少细胞凋亡。 例如：切除鸡胚的附肢引起与之相连的脊髓运动 神经元的数目极度减少，支配到附肢的感觉神经节 的体积也减少。相反，如果移植一个额外的附肢到 发育中胚胎的躯干部，提供附加的靶组织，结果 与之对应的脊髓中存活的神经元数目增加，感觉 神经节的体积增大(见图) 。 例如：侧运动柱的 宽度起初在整个脊髓 上是一致的，但随着 发育的进行在脊髓不 与附肢相连的节中 (即除臂节和腰节之 外的节)，柱的宽度 变窄。在