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* 第十二章 遗传与发育 高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成新的个体。这个过程通常称为个体发育。 细胞怎么能发生分化呢？其中基因起什么作用？细胞质又有什么影响？这些都是发育遗传学研究的内容。 第一节 细胞核和细胞质 在个体发育中的作用 一、细胞质在细胞生长和分化中的作用 动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，但它的细胞质内除显见的细胞器有分化外，还存在动物极、植物极，灰色新月体和黄色新月体等分化。这些分化的物质将来发育成什么组织和器官，大体上已 经确定。 图 12－1 海胆的个体发育 图 12－2 海胆卵的切割实验 图 12－3 花粉粒的发育 二、细胞核在细胞生长和分化中的作用 伞藻是一种大型的单细胞 海生绿藻，细胞核在基部 的假根内。 据研究，控制子实体形态 的物质是mRNA。它在核内 形成后迅速向藻体上部移 动，编码决定子实体形态 的特殊蛋白质的合成。 嫁接试验 三、细胞核和细胞质在个体发育中 的相互依存 在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相互依存、不可分割的；细胞核内的“遗传信息”决定着个体发育的方向和模式，为蛋白质的合成提供模板(mRNA)以及其它各种重要的RNA，从而控制了细胞的代谢方式和分化程序；细胞质则是蛋白质合成的场所，并为DNA的复制、mRNA的转录以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。另一方面，细胞质中的一些物质又能调节和制约核基因的活性，使得相同的细胞核由于不同的细胞质的影响而导致细胞的分化。 四、环境条件的影响 生物个体的发育，与个体所处的环境条件密切相关。环境中的很多生物及非生物因子，都可以调控相关基因的表达，影响个体发育。 第二节 基因对个体发育的控制 一、个体发育的阶段性 个体发育存在阶段性，在个体发育的过程中，各种性状的发育，从受精卵开始分裂时就开始了。 这种个体发育的阶段性实质上是不同基因的被激活或被阻遏的过程。 二、基因与发育模式 个体发育所经历的不同阶段，总是遵循预定的方向和模式。这是由个体的基因所决定的。同形异位基因就是其中的一种主要类型。同形异位基因控制个体的发育模式、组织和器官的形成。同形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。 果蝇的触角脚突变，能够使果蝇头上触角部位长出脚来。这种脚与正常的脚形态相同，但生长的位置却完全不同。这种现象称为同形异位现象。目前已在果蝇、动物、真菌、植物及人类等几乎所有真核生物中发现有同形异位基因的存在。 图12－6B。触角脚基因簇中的Ant基因结构及转录子。1，Ant基因结构；2，由启动子1(P1)形成的转录子；3，由启动子2(P2)形成的转录子 图12－6C。腹胸节基因簇中的Ubx基因前体mRNA在胚胎早期(A)和晚期(B)的加工。1. Ubx基因，外显子用网络或黑色盒表示；2.前提mRNA；3.加工后的成熟RNA。 图12－7 拟南芥不同花器同形异位基因的互作与花器发育模式 图 12－7E 拟南芥不同花器同形异位基因间的互作模式 受同形异位基因调节的结构基因包括控制细胞分裂，纺锤体形成和取向，细胞分化等发育过程的基因。 目前对这些结构基因的鉴定和克隆的报道还不多。 三、基因与发育过程 个体发育阶段性转变的过程，实质上是不同基因被激活或被阻遏的过程。在发育的某个阶段，某些基因被激活而得到表达，另一些基因则处于被阻遏状态。在发育的另一阶段，原来被阻遏的基因因激活而表达了，原来表达的基因却被阻遏。 基因是否得到表达，可从它的表达产物一蛋白质或转录产物mRNA（差异显示），或通过比较突变型与野生型的表型来推断。 1、噬菌体的分化和自然装配 利用突变体所进行的研究，已发现控制T4噬菌体各“部件”的合成以及装配，需要70个基因。大致分成二类： 早期基因: 主要控制早期侵染行为，产生早期的mRNA，编码合成噬菌体DNA的酶等。 晚期基因：主要控制蛋白质“部件”的合成，装配新噬菌体并产生溶菌酶。 无论早期基 因或晚期基 因发生突变， 不能形成完 整的噬菌体。 * * * * *