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四、真核生物的基因转录及其调控 2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 RNA聚合酶I识别的启动子（I类启动子，class I promoters） RNA聚合酶II识别的启动子（II类启动子，class II promoters） RNA聚合酶III识别的启动子（III类启动子，class III promoters） 四、真核生物的基因转录及其调控 2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子（II类启动子， class II promoters） 与原核基因的启动子最相似 可含有四类元件，前三类是核心启动子（core promoter）的元件 TATA区（TATA box） 起始子（initiator） 下游元件（downstream element） 上游元件（upstream element） Class II promoter 四、真核生物的基因转录及其调控 2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子 TATA区（the TATA box） 位于转录起始位点上游约25 bp（以中部计，在酵母中可达50 ~ 70 bp），共同序列为TATAAAA（in the nontemplate strand, similar to prokaryotic -10 box） 功能：确定转录起始位点（一般是TATA区的第一个核苷酸后30 bp）；有时甚至是决定整个启动子是否有作用 四、真核生物的基因转录及其调控 2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子 TATA区（the TATA box） 有些基因的TATA区序列与其共同序列相差较大，而只在某些类型的细胞中才表达的基因则有明显的TATA区 有些基因甚至没有TATA区 看家基因（housekeeping genes） 控制发育的基因 四、真核生物的基因转录及其调控 2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子 起始子（initiator） 转录起始位点前后的保守序列 共同序列为：PyPyANT/APyPy Py: pyrimidine N: any nucleotide A: transcription start point 有些基因仅有起始子序列作为其启动子 四、真核生物的基因转录及其调控 2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子 下游元件（downstream element） 某些基因的启动子中存在 位于转录起始位点下游，无共同序列 四、真核生物的基因转录及其调控 2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （1）RNA聚合酶II识别的启动子 上游元件（upstream element） 在TATA区的上游 GC boxes：富含G和C，如GGGCGG（-47 ~ -61 region, in the coding strand）和CCGCCC（-80 ~ -105 region），可有2个或更多的拷贝 CCAAT box：共同序列为CCAAT 四、真核生物的基因转录及其调控 2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （2）RNA聚合酶I识别的启动子（I类启动子， class I promoters） 变化较II类启动子大，无甚保守序列（即随物种而异） 有一定的结构特征 核心元件（core element），转录必不可少 上游控制元件（upstream control element, UCE），高效转录所需 核心元件与上游控制元件之间的距离很重要 Promoter elements in the human rRNA gene 核心元件（core element） 上游控制元件（upstream control element, UCE） Effect of spacing of the two rRNA promoter elements 四、真核生物的基因转录及其调控 2. 真核RNA聚合酶识别的启动子 （3）RNA聚合酶III识别的启动子（III类启动子， class III promoters） 位于基因内部 5S rRNA基因（+50 ~ +83） tRNA基因 位于基因外部，类似RNA聚合酶II识别的启动子（含TATA box） U6 snRNA基因 7SL RNA基因 7SK RNA基因 Class III genes with internal promoters VA RNA: virus-associated RNA 四、真核生物的基因转录及其调控 3. 增强子与沉默子（enhancers and silencers） （1）增强子 能增强转录的元件，但又不是启动子的一部