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《高级植物生理学》植物的他感作用研究动态及发展前景
植物的他感作用研究动态及发展前景 摘要:对国内外近年有关植物他感作用(Allelopathy:植物化感、他感、异株克生作用)研究历史、他感物质、作用机理等方面进行了介绍、归纳和总结,在生态学、林业、农业等领域的理论及实践意义进行综述与探讨, 并结合国内外研究的现况,对今后他感作用的研究方向进行了展望。 关键词:植物;他感作用;他感物质;作用机理;生态学;林业;农业; 1 引言 “他(化)感作用(allelopthy)”一词首次由Candolle. D(1832)提出,他指出农作物连作会减产的原因,可能是由于根部分泌有毒物质并积于土壤所致。Molisch提出来的,之后Rice 在他的专著中又进行了补充[10] . 他感作用是指一种植物(包括微生物)通过其本身产生的、并释放到周围环境中去的化学物质对另一种植物(或微生物)产生直接或间接的相互排斥或促进的效应。他感物质的释放是供体植物对邻近植物个体(包括同种个体)的信息传递,并通过他感物质的抑制或促进作用影响着周围生境中植物或微生物的分布。植物的化感作用广泛地存在于自然界中,在农作物耕作制度的合理安排、农田杂草控制、作物的虫害和病害的防治以及减少连作障碍危害等方面起着重要的作用[1,2,3]。 他感作用是种间关系的一部分,是生存竞争的一种特殊形式,种内关系也有此现象。,概括了他感作用这一交叉学科在各个领域的理论指导意义和实践意义,分析了其发展前景. 2 他感作用研究背景及发展 2.1 古代的相生相克思想 中国早在两千多年前的秦汉时期就有了关于他感现象的记载,并有意识地应用到了传统农业生产方面。早在西晋,杨泉的《物理论》已有“芝麻之于草木,犹铅锡之于五金也,性可制耳”的记载,《齐民要术》则主张把芝麻安排在“白地”、即在休闲地或开荒地上种植,正是利用芝麻能够抑制杂草生长的特性。然而,这只限于现象上的描述和农业生产上的经验性应用,并未对其作用机理进行定性和定量的研究。 2.2 他感作用研究的兴起 他感作用自从提出来之后,生态学界一直未对其作用机制及生态学效应进行深入的研究,可以说是处于研究的低潮。直至20 世纪70 年代初期,他感作用的研究才开始逐渐兴起,特别是Rice 等人的研究工作推动了这一领域的发展[11]。当今植物间的化感作用愈来愈受到国内外科研工作人员的重视,并在作用机理研究、数学模型模拟和实际生产应用上取得了巨大的进展[9,11,14],主要是一些次生代谢物质,例如酚酸类、类萜等. 国内关于他感作用的研究起步较晚, 但近几年迅速崛起, 已引起国际同行和相关组织的重视,国内从事植物他感作用研究队伍日益扩大,并且于2004 年在沈阳召开了首届中国植物化感作用学术研讨会暨中国植物保护学会植物化感作用分会筹备大会。中国生态学会于1990 年12 月成立了化学生态学专业委员会, 1991年10月举行了首次学术会议[12,15]1994年国际植物化感作用学会(International AllelopathySociety, IAS)成立,标志着植物化感作用已形成独立的学科体系。 3 植物感作用的机理和方式[5,6,11,17]。 到目前为止化感物质的提取主要采用夹层法,常温吸附法,浸提法或腐解法,疏水性根渗出液连续收集法(CRETS)等。一般他感物质主要采用浸提法获得。浸提剂分为有机和无机两类化合物,主要为H2O、NaOH、Na4P2O7和氯仿、甲醇、丙酮、乙醚、乙醇等,其中最能表现自然状态的为常温下的水提取。而他感物质的纯化主要采用萃取法,树脂法和层析法,鉴定广泛应用紫外,红外,核磁共振,气相层析仪和串联质谱仪等方法。[4] 3.2他感作用影响因素的研究 他感作用存在与否以及化感作用的强弱会受到植物遗传因子,植物密度,植物生长周期和不同生长阶段,植物生境和气候因子,动物和微生物侵袭,土壤结构及其理化性质,光温等环境因子,以及农药和人工化学药品等因素的影响。一般来说胁迫对他感物质的释放具有促进作用,比如水分胁迫(干旱),温度胁迫,营养胁迫以及辐射等。有些研究表明,酚酸的他感作用在贫瘠的土壤中可能是很重要的。他感物质的形成受作物遗传特性和环境条件双重因素的决定。 植物密度,植物生长周期和不同生长阶段也是非常重要的影响因素,林文雄在研究水稻与稗草他感作用中观察到,随着受体杂草种植密度的增加,稗草单株干重也随之增加,即存在他感物质对靶标杂草的抑制效果与靶标杂草种植密度呈负相关的现象。Nilson[15]也有类似结论,即杂草密度越大, 他感物质对杂草单株抑制效果越小。李善林等[16]对小麦他感效应研究的结果表明,在接受抽穗期小麦提取物进行他感效应测定的10种作物和杂草中反枝苋和繁缕的生长受到的影响最显著,说明在作物的不同生育期作物他感物质形成数量不同。光质,光量,光强与光照时间也是控制他
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