研究生学习参考资料.docVIP

第二章 细胞的基本功能 细胞（cell）是构成人体最基本的结构和功能单位。机体所有的生命现象都是在细胞及其产物的基础上进行的。人体的细胞有200多种，每种细胞都有特殊的结构，分布于特定的部位，执行特定的功能。近年来细胞和分子生物学的快速发展，许多生命现象的本质正在从细胞和分子水平被揭示，这对阐明许多疾病的病因、寻找新的药物和治疗手段奠定了很好的基础。但是对于众多的细胞，许多基本的功能活动是共同的。本章主要介绍这些具有共性的细胞基本功能，包括细胞膜的物质转运功能，细胞的信号转导功能，细胞膜的生物电现象，以及肌细胞的收缩功能。 第一节 细胞膜的基本结构和物质转运功能 细胞膜的结构和化学组成 动物细胞都被一层薄膜所包被，称为细胞膜(cell membrane)或质膜(plasma membrane)，这层膜在光学显微镜下是观察不到的。在电子显微镜下，可以观察到膜有三层结构，内外两层各是一层致密带，厚约2.5nm，中间是一层透明带，厚约3.5nm。此种膜结构不仅见于各种细胞的细胞膜，还见于各种细胞器的膜性结构，如内质网膜、线粒体膜、溶酶体酶、核膜等。由于其是一种细胞最基本的膜结构形式，故称为单位膜。 细胞膜主要由脂质（lipid）和蛋白质（protein）组成，此外还有极少量的糖类。以重量计，蛋白质与脂质的比例在4:1~1:4之间，取决于膜的功能活动水平。功能活跃的膜，蛋白质比例较高。但蛋白质分子量比脂质大得多，因此，脂质分子的数量至少超过蛋白质分子数的100倍以上。 分子生物学迄今所获得的研究成果表明，各种物质，特别是生物大分子在生物结构中的特殊有序排列，是决定其生物学特性、实现各种生命现象的基础。由于我们还没有一种能直接观察膜的分子排列结构的技术，因此从20世纪30年代以来，生物学家们提出了很多有关膜的分子排列结构的假说，其中Singer等在1972年提出的膜的液态镶嵌模型（fluid mosaic model）得到很多实验结果的支持。这一假说的基本内容是：细胞膜以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌有不同功能的蛋白质。在这里,作为基架的脂质双层（lipid bilayer）构成了膜的屏障，限制了水溶性物质的跨膜运动;而膜蛋白则负责物质的跨膜转运、信号转导等功能。 膜的脂质双分子层 膜的脂质主要由磷脂（phospholipid）和胆固醇(cholesterol)组成。其中磷脂占总量的70%以上。磷脂的基本结构是：甘油的两个羟基和两分子的长链脂肪酸结合，第三个羟基和一分子磷酸结合，后者再结合一个碱基。每个磷脂分子都是双嗜性分子（amphiphilic molecule）,由磷酸和碱基构成的基团为亲水区，都朝向膜的内表面或外表面，暴露于细胞内外两侧的水溶液; 而两条较长的脂肪酸烃链则在膜的内部两两相对,隐藏在膜的内部。脂质分子的这种定向而整齐的排列，符合脂质分子本身的理化特性和热力学原理。因为膜脂质的磷酸和碱基都是亲水性极性基团，另一端是疏水性的非极性脂肪酸烃链，在膜内外都是水溶液的情况下，自然出现疏水基团两两相对，而亲水基团则分别朝向细胞外或细胞内。这是一种能量最低、最稳定的结构形式。膜脂质的熔点较低，在体温条件下呈液态，因而膜具有流动性。这种特性使细胞能进行变形运动和自我修复。 （二）细胞膜蛋白质 细胞膜的主要功能都是通过膜蛋白来实现的。膜蛋白有数百种之多, 以在膜上存在的方式，分为表面蛋白和整合蛋白。表面蛋白附着于膜的内表面或外表面，整合蛋白以其肽链一次或多次贯穿整个脂质双分子层，通常可根据肽链中疏水区出现的数目，推测肽链穿膜的次数, 连接各疏水区的亲水性肽段则形成胞外环或胞内环, 分别从脂质双层中露出在膜内或膜外。与物质跨膜转运有关的功能蛋白，如载体蛋白、通道蛋白、离子泵等都属于整合蛋白。 （三）细胞膜糖类 细胞膜含有2%~10%的糖类，主要是一些寡糖和多糖链。它们以共价键的形式和膜脂质或蛋白质形成糖脂或糖蛋白，仅存于细胞膜的外侧，这些糖脂和糖蛋白的糖链中单糖的种类、排列顺序以及不同的共价键，蕴藏着大量的分子信息，或成为细胞的标志；或作为抗原决定簇；或作为受体的可识别部分。 细胞膜的物质转运功能 既然膜是由连续的脂质双层分子形成，它就成了一个很好的屏障，可保护细胞内容物不随便丢失。但是一个活细胞必然要进行新陈代谢，不断有各种各样的物质进出细胞。而理论上只有溶于脂质即脂溶性的物质才有可能通过细胞膜。显然，其它物质的跨膜转运只有依赖于膜上蛋白质的帮助或膜的整装转运。 被动转运 物质的顺浓度差、不需要额外提供能量的跨膜转运方式称为被动转运。根据这种物质的顺浓度差跨膜扩散是否需要膜蛋白质的帮助，分为单纯扩散和易化扩散。 1．单纯扩散：脂溶性小分子物质顺浓度差的跨膜转运称为单纯扩散（simple deffusion）,这是一