野生稻优良基因发掘利用研究进展.docVIP

野生稻优良基因发掘利用研究进展 　　在稻属（Oryza Linnaeus）中，仅2个为栽培种，其余20余种均为野生稻，包括AA、BB、CC、BBCC、CCDD、EE、GG、FF、HHKK、HHJJ 10种染色体组[1]。我国的野生稻资源较为丰富，其中云南地区就包含了中国仅有的3种野生稻，即药用野生稻（O.officinalis Wall）、疣粒野生稻（O.meyeriana Bail）和普通野生稻（O.rufipogon Griff）[2]。野生稻由于长期在野生状态下生长，经过抵御病虫害的侵袭和不良环境的自然选择，蕴含了大量的优良基因，是一个天然的基因宝库[3]。但栽培稻由于长期经人为的选育和驯化，许多有利基因被定向选择而过滤掉，致使其具有传狭窄性和单一性，大大降低了抵抗病虫害侵袭和忍受各种逆境的能力。解决此问题的有效方法，就是从野生稻中发掘栽培稻已丢失的优良基因，并应用于栽培稻的遗传育种，以拓宽其遗传基础。现已从野生稻中发掘出抗病虫、耐旱、耐寒、高产及其他许多有??基因[4]。对这些优良基因进行分子标记定位，有助于及时发掘并充分利用野生品种资源，为栽培稻育种做出贡献。目前迅速发展的分子生物技术促进了这一领域的研究，现对多年来野生稻中优异基因的发掘和分子标记定位，以及这些基因在栽培稻中的转移利用作一综述。 　　1野生稻抗虫基因发掘及定位 　　自20世纪70年代起，许多国家相继开展了水稻稻飞虱抗性基因的发掘工作，其中发现的部分抗性基因来自野生稻。目前已经有10多个抗稻飞虱基因从5种不同的野生稻资源中找到并鉴定。在澳洲野生稻（Oryza australiensis）中，发掘的抗褐飞虱有Bph10和Bph18。其中Bph10是由Ishii et al[5]鉴定出的，是1对显性的抗虫基因，且被定位在第12号染色体上，与RG457相距3.68 cM。研究表明：Bph10抗褐飞虱生物型1、2、3。Bph18由Jena et al[6]鉴定出，被定位在第12号染色体上S15552和RM463之间。2010年，Jena et al[7]已将Bph18克隆出来，通过转基因验证后，证实Bph18增强了水稻对褐飞虱的抗性。 　　在药用野生稻中鉴定出的抗褐飞虱基因有5个，即Bph11、Bph12、Bph13、Bph14和Bph15；抗白背飞虱基因2个，即Wbph7（t）和Wbph8（t）。其中2个隐性基因bph11和bph12由Hirabayashi et al[8-9]率先鉴定出，分别定位在第3号染色体长臂和第4号染色体上，bph11与标记G1318 相距12.4 cM；bph12位于标记G271与R93之间；Bph13由Renganayaki et al[10]定位在第3号染色体上，与RAPD标记AJ09b相距1.3 cM；Bph14和Bph15由Huang et al[11-12]鉴定出，分别位于第3号染色体和第4号染色体上，Bph14位于标记G1318和R1925之间。Bph15位于S11182和C820之间，2个分子标记相距1.2 cM[12]。目前Bph14已被DU et al[13-14]成功克隆，其编码1个CC－NB－LRR蛋白，它独特的LRR区域可能特异识别褐飞虱的侵入并激活防御反应。研究表明转Bph14基因水稻在苗期和成熟期都表现出对褐飞虱的抗性。Wbph7（t）和Wbph8（t）是由Tan et al[15]在来源于药用野生稻的衍生系B5中鉴定出。其中，Wbph7（t）被定位在第3号染色体的G1318和R1925之间，2个分子标记相距1.1 cM；Wbph8（t）被定位在第4号染色体上，分子标记S11182和R288 之间0.3 cM的区间内。 　　在具有阔叶野生稻（Oryza latifolia）遗传背景的基因渗入系B14中，Bph12（t）被Yang et al[16]鉴定出，该基因为显性基因且对褐飞虱表现高抗，被定位到第4号染色体上，分子标记RM261和C946之间，且距RM261仅1.8 cM。 　　在普通野生稻中发现的抗褐飞虱基因有bph18（t）和bph19（t），这2个基因为隐性基因，且对褐飞虱生物型Ⅱ和九龙江型表现抗性[17]。分别位于水稻第4号染色体和第12号染色体长臂末端上。其中，bph18（t）位于RM6506和RM273之间，遗传距离分别是11.0 cM和6.0 cM；bph19（t）位于与分子标记RM17相距16.7 cM外。 　　在小粒野生稻（Oryza minuta）中发现的抗性基因有Bph20（t）和Bph21（t），Rahman et al[18]将其分别定位于水稻第4号染色体短臂和第12号染色体长臂上，Bph20（t）位于分子标记RM5953与MS10之间约193.4 kb的区