环境胁迫对药用植物次生代谢产物影响.docVIP

环境胁迫对药用植物次生代谢产物影响 　　 　　摘要：综述了光照、水分、生物、盐及矿质元素等环境因子胁迫药用植物，影响次生代谢产物的产生和积累的研究进展；介绍了环境胁迫影响植物次生代谢产物的４种假说，探讨了可能的作用机制，以期为优化药用植物的栽培和提高药材质量提供参考。 　　关键词：环境胁迫；药用植物；次生代谢产物（Sｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ） 　　中图分类号：Ｓ５６７文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）08－1528-04 　　植物生长发育过程中经常受到各种环境胁迫。植物次生代谢产物（Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ）是由次生代谢（Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｌｉｓｍ）产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物，是植物对环境的一种适应。次生代谢产物通常也是中药的主要药效成分，次生代谢产物在药用植物体内的分布和代谢及次生代谢产物的分类、化学、药理药效等已进行了大量研究，但对研究环境胁迫对中药次生代谢产物积累的影响刚刚起步［１］。 　　研究逆境条件下药用植物次生代谢产物的产生和积累变化以及药效成分变化的机制，可为药用植物栽培环境的选择以及相适应的栽培技术制定提供理论依据，这将有利于传统中药药源植物的标准化和目标化种植，并对中药材质量控制及可持续利用具有重要意义。 　　１环境胁迫对药用植物次生代谢产物的影响 　　1.1光照胁迫对次生代谢产物的影响 　　光照是植物生长所必需的，在植物生长发育及初生代谢中起重要作用。在植物化学生态研究中，光照也是广泛受到重视的生态因子，它影响着许多植物次生代谢过程［２］。很多情况下适当改变光照强度、光照时间及光质，在一定程度上可刺激药用植物体内次生代谢产物的合成和积累。王洋等［３］研究发现喜树幼苗叶片的喜树碱含量随着遮阴程度的增加而增加，当光强为全光照的４０％时喜树碱含量显著增加，但光强为全光照的２０％时（严重遮阴），喜树碱含量降低，分析认为喜树碱含量的变化是喜树幼苗通过次生代谢过程对不良环境（遮阴）的一种适应??反应。广西莪术为阳生植物，陈旭等［４］研究发现，通过人为的遮阴使其光照强度减少至自然光照强度的８５％，该环境条件下莪术挥发油和莪术醇含量最高。王华田等［５］有相似的报道，银杏叶片中的黄酮和内酯含量受光照强度的影响，人为遮阴处理后叶片黄酮和内酯含量发生变化，在４２％的自然光照强度条件下，黄酮含量和内酯含量最高。人参在人工栽培时需要遮阴，在２０％的透光棚下根中人参皂苷的含量最高［６］，叶片中皂苷的含量以在１５％透光棚下最高［７］；光强过大时人参皂苷的含量反而下降，可能与光强过大造成叶片损伤有关。生于阳坡的金银花中氯原酸的含量高于阴坡［８］；颠茄在露天栽培时的阿托品含量为０．７０％，而隐蔽条件下则为０．３８％［９］。绞股蓝在相对光照度为７０％左右时绞股蓝总皂甙含量最高［１０］。可见，不同药用植物次生代谢产物的合成和积累对光强的需求不一致。在生产实践中，根据不同植物的需求来调整光强，可提高药用植物有效成分的含量。在适宜的光照强度下，延长光照时间有利于药用植物次生代谢产物的合成。金航等［１１］研究发现，日照时数是影响三七皂苷含量的一个重要因子，日照时数高的产区所产三七中皂苷成分较高。李昌爱等［１２］有相似的报道，山东平邑所产金银花中绿原酸含量最高，河南密县的次之，而云南大理的最低，分析认为在同一时期内山东的平均日照时数为三地最长，对提高药效含量有积极的影响。吴庆生等［１３］通过研究分析认为，日照时数是影响我国西洋参总皂苷生物合成的主要气候因子，延长日照时数可提高西洋参皂苷的含量。朱仁斌等［１４］研究我国皖西山区不同海拔高度的西洋参总皂苷方面也有相似报道，西洋参中各种单体皂苷级总皂苷的量随日照时数的增加呈线性增加趋势。 　　光质对植物次生代谢产物的种类与含量有明显影响，郑珍贵等［１５］研究发现，红光比蓝光更利于长春花细胞中生物碱的合成。赵德修等［１６］认为，蓝光对水母雪莲愈伤组织黄酮合成的促进作用最强，其次是远红光和白光，红光最低。阎秀峰等［１７］在高山红景天的研究上有不同发现，在临近收获的最后一段时间，用红色薄膜进行处理，可显著提高根的红景天甙含量。张泽岑等［１８］用红、黄、蓝、黑色等薄膜覆盖茶树，结果显示黄色薄膜处理后茶树的花青素含量最高，而红色薄膜处理下的茶多酚含量最高。蓝光、黄光对灵芝多酚氧化酶活性有促进作用，且以蓝光最强［１９］。国外Ｋｅｅ等［２０］在荧光、金属卤化物灯光、红光、蓝光等条件下培养人参发状根，发现荧光照射发状根中人参皂苷积累程度最高。国内王铁生等［２１］则发现紫色膜和黄色膜覆盖下人参总皂甙含量明显提高，深蓝色膜下人参总皂甙含量明显下降。苏文华等［２２］研究无色和有色塑料膜覆盖处理后灯盏花