生命科学导论-发育2012-6PPT.ppt

第六章 发育;单个细胞中众多基因的结构、功能和表达上的差异最终必然会在细胞和生物个体水平上得以体现。 尽管生物个体的不同细胞都具有相同的基因组，但这些细胞中基因的差异表达和特异蛋白质的合成正是导致细胞分化的根本原因。 一个细胞（受精卵）不断分裂和分化，即一个有机体从其生命开始到性成熟的变化过程称为发育。 发育是有机体以遗传信息为基础进行自我构建和自我组织的过程，是基因按照特定的时间和空间选择性表达并逐步转化为特征表型的过程。 个体发育和与环境相适应的生物进化间的必然联系又将我们对发育生物学的认识向进化生物学延伸。 ;第一节 细胞分化与胚胎发育 ;第一节;第一节;第一节; 细胞核位于卵的上部，卵的上部称为动物极，下部称为植物极。 蛙胚发育经过大约12次分裂的卵裂期形成了囊胚，又称桑椹胚。细胞尚未出现可明显观察的分化是卵裂至囊胚形成阶段最显著的特征。 形成囊胚后，细胞分裂速率降低，囊胚细胞活动加剧，通过位置变换和细胞重排，启动了原肠胚的形成，囊胚细胞的分化更明显，最终发育形成原肠胚的三个胚层。;第一节;常见的典型被子植物的发育阶段包括： 在植物的繁殖器官-花中，受精卵（常称为合子）分裂产生胚并形成种子； 种子离开母体后，条件适合时在土壤中萌发，由植物胚胎内的分生组织细胞分裂和分化形成植物幼苗； 幼苗进一步生长并发育产生成熟的根、茎、叶、花等植物器官。 大多数植物在一生中都可保持连续地生长和发育。植物之所以能够持续生长是因为在植物体的生长部位具有分生组织。 被子植物的繁殖过程和生活史;第二节 发育的细胞与分子生物学机制 ;第二节; 某些物种受精卵细胞质的不均一性对于早期胚胎的细胞决定具有根本的作用。 卵裂时受精卵细胞质物质的分布可以是不均匀的。 这种不均一性在一定程度上决定了细胞的早期分化。细胞质中决定细胞命运的特殊信号物质称为决定子。 例如，海胆胚胎的发育实验。 细胞质中决定细胞命运的特殊信号物质即决定子是什么？ 卵母细胞的细胞质中含有多种mRNA，其中多数mRNA与蛋白质结合，处于非活性状态。受精以后，一些隐蔽的mRNA被激活并不均一地分配到子细胞中，决定了未来细胞分化的命运，从而使胚胎发育过程中不同部位的细胞产生了分化方向的差异。 ;镶嵌型发育：一些动物卵裂球的发育命运是由细胞质中贮存的卵源性决定子决定的，在这种细胞命运的决定方式中，如果将一个早期胚胎的某一部分去掉而丧失了一部分决定子，就不会继续发育成完整的胚胎。 调整型发育：在哺乳动物中，所有的囊胚细胞都接收到了同等的决定子，这些动物囊胚的发育命运则受到相邻细胞相互作用的控制。 诱导：相邻细胞相互作用决定分化方向的过程，如脊椎动物眼的晶状体的形成是典型的诱导发育。 在整个有机体发育的过程中，细胞在时间和空间上有秩序的分化，从而导致有机体的器官组织等结构有序的空间排列，形成有机体特定形态的统一性，称为生物的模式形成。; 诱导相邻细胞发育的信号分子是可扩散的蛋白质，它们又称为成形素，分泌成形素的一组特殊细胞称为组织者。 成形素具有可扩散性和渗透性质，胚胎中越靠近组织者的区域，成形素的浓度越高，越远离组织者的区域，成形素的浓度越低。 成形素浓度的高低即待发育的胚胎区域离组织者的远近位置是决定该区细胞发育命运的重要因素。 胚胎发育过程中，细胞所处的位置不同对细胞分化的命运有明显的影响，细胞位置的改变可导致细胞分化方向的改变，这种现象称为位置效应。; 细胞凋亡是特定的细胞在基因的控制下自动结束生命的过程。 细胞凋亡过程中，细胞质皱缩，染色质凝集，细胞膜反折，将自我断裂的染色质片段和部分细胞器包裹成许多凋亡小体，这些凋亡小体又被邻近的细胞吞噬，整个细胞凋亡过程不发生炎症反应。 细胞内DNA发生核小体间的断裂是细胞凋亡最主要的生化特征。 细胞凋亡在有机体发育进程中经常发生。 如人胚胎发育时手和足的形成。;依靠某主导基因的调控表达，通过产生特定调节蛋白引发其他调节蛋白组合的级联反应和组合调控，从而不断地启动细胞分化，是有机体发育过程中基因调控的基本规律之一。 控制肌细胞发育的主导基因myoD MyoD蛋白是转录因子，在胚性前体细胞中一被合成，细胞决定就发生了，即胚性前体细胞变成了成肌细胞。 MyoD蛋白结合到受控基因的调控区后，首先启动其他生肌转录因子基因的转录，这些次生的转录因子接着再调控和启动一些肌肉蛋白基因的转录，导致肌球蛋白和肌动蛋白等的合成。 MyoD蛋白不仅可以控制其他肌肉发生相关基因的转录，还能反馈促进其本身的表达（又称正反馈）。 MyoD蛋白还能改变一些已经分化的非肌细胞的发育。 ; Bicoid蛋白作为成形素控制着果蝇体轴的建立。 Bicoid蛋白还是一个转录因子，调控着果蝇胚胎体节基因的差异性表达。 美国科学家Christiane Nes