第六章 卵裂幻灯片.pptVIP

第六章 卵裂 第一节 胚胎的卵裂方式 两栖类 哺乳动物 斑马鱼 果蝇 卵裂指受精卵最初的一些子细胞分裂（cleavage）。 卵裂阶段的细胞称卵裂球。 特点：类似于一般的有丝分裂但又不同于有丝分裂。 类似之处：一个细胞分裂时都分裂成两个子细胞； 不同之处：第一, 卵母细胞远比一正常细胞大。第二, 除哺乳动物外, 大多数物种的卵裂速度以及卵裂球所处的位置，都是由母本贮存在卵母细胞中的mRNA和蛋白质 (母型蛋白质和母型RNA) 所控制的。第三，卵裂以极高的速度分裂。 卵裂基本过程： 经裂（meridinal cleavage）：指由动物极到植物极的裂面通常称经裂。 纬裂（horizontal cleavage）：位于动物极与植物极之间的卵裂称为纬裂。 一个典型的无黄卵的卵裂：有一经、二经、三纬、四二经、五二纬，32整（32-细胞期）。 一、 两栖类卵裂 大多数蛙、蝾螈的卵裂与棘皮动物如海胆相同，属辐射式卵裂。但由于其植物半球富含卵黄，妨碍卵裂，因此当第一次卵裂从动物极开始，还在沿经线分割植物极的细胞质时，第二次卵裂已经从动物极开始了，第二次与第一次成直角，也是经裂。第三次为纬裂，但卵裂沟靠近动物极，形成动物半球的4个小卵裂球和植物极的4个大卵裂球。之后，动物半球与植物半球的卵裂不同步，在动物半球，形成大量小的卵球，植物半球，形成数目少的大卵裂球。 图6.1 蛙卵的卵裂 用罗马数字标明的，显示出现的次序，（A、B）植物极卵黄阻碍卵裂，以至于在第一次卵裂完成之前，第二次卵裂已于动物半球开始。（C）第三次卵裂靠近动物极，与动物半球相比，植物半球细胞数少，并呈长形。(D-H)与动物半球相比，植物半球的卵裂球数量较少但体积较大。 二、代表动物：哺乳动物。 旋转式卵裂（rotational cleavage）。 为动物界最小的卵子之一，如人的受精卵直径仅为100μm （0.1mm) ，驼鸟卵子直径达8-12cm。 卵子(卵巢)→受精(在输卵管膨大处) →减数分裂→被纤毛运动运送到输卵管。 哺乳动物8-16细胞期为桑椹胚(两栖类16-64细胞期称桑椹胚期)→ 16-32细胞期为囊胚期 (两栖类128细胞期为囊胚期） 1. 哺乳动物卵裂的特点 第一，卵裂最缓慢。第一次分裂将于受精一天后才开始。以后每间隔12-24h才分裂一次。第一次卵裂发生在胚胎被输卵管的纤毛推往子宫的旅途中。 第二，卵裂位置特别。第一次卵裂为正常经裂，但第二次卵裂时，其中一个卵裂球为经裂，另一个为纬裂。形成“旋转式卵裂”。 第三，早期卵裂不同步，因而常出现奇数细胞，这是由于每次都是由较大的细胞先行分裂。 第四，合子基因组启动较大多数动物早，以合成卵裂所必需的蛋白质（酶），如小鼠、山羊合子型基因启动在2-细胞期就已发生。 第五，胚胎压缩现象。小鼠在8-细胞期发生胚胎“紧密化”。 哺乳动物的卵裂方式见图6.2。 2. 紧密化方式 第一，在8-细胞期出现紧密化：8-细胞期以前的胚胎结构松散，但在第三次卵裂后，突然相互贴近，形成一个紧密的球体。外层细胞之间有紧密连接，将球内部细胞与外环境隔开，为胚胎发育提供微环境。而球内部的细胞之间有间隙连接，使内部细胞之间又以相互交换小分子和离子。 第二，内细胞团和滋养层细胞形成及各自的作用。紧密化细胞再继续分裂，形成16-细胞的桑椹胚，这时细胞有了内、外之分。内部的一小细胞团（内细胞团）和包围它们的一层外部细胞形成滋养层细胞。 3. 紧密化的机制： （1）相邻细胞表面间的相互作用使糖蛋白分子集中分布于卵裂球接触区。到8-细胞期，由于相邻细胞间的相互作用，卵裂球的膜发生广泛去极化。在4-细胞期时在细胞膜表面随机分布的一些糖蛋白分子，如细胞粘着分子E-cadherin，随紧密化的发生，主要集中分布于卵裂球相互接触的表面上。 （2）通过细胞骨架重组使细胞之间的连接更为紧密。在紧密化过程中，由于肌动蛋白微丝延伸形成的微绒毛出现在相邻细胞的表面，并在细胞间相连。这些微绒毛可能是E-cadherin介导细胞间粘着的位点。卵裂球间发生接触是通过肌动蛋白解聚，使微绒毛缩短，从而把卵裂球更紧密地拉在一起。 4. 囊胚腔形成及囊胚脱离透明带 以人胚为例，大约在受精7天后，胚胎进入囊胚期。此时，分裂球排列成球囊称胚泡。 内细胞团位于囊胚腔一端。滋养层细胞膜靠近囊胚腔的一面有Na+/K+泵蛋白（Na+/K+ATPase），随着胚胎由输卵管向子宫方向运动，Na+被泵入囊胚腔内，使腔内Na+升高，导致渗透压升高，水分子渗入，囊腔扩大，胚泡在透明带中随之增大。由于透明带的存在，胚泡不能附着于输卵管上，也不破裂，所以一般不发生宫外孕。 当胚胎到达子宫后，胚胎从透明带中“孵化”出来附着到子宫壁。因为哺乳动物几乎没有卵黄，发育