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第2章 景观生态学的基本理论与原理 2.1景观生态学的相关基本理论 等级理论 空间异质性与景观格局 时空尺度 空间镶嵌与生态交错带 景观连接度与渗透理论 岛屿生物地理学理论 复合种群理论与源汇模型 2.1 景观生态学的基本原理 景观系统的整体性 尺度性理论 景观生态流与空间再分配原理 景观结构镶嵌性原理 景观的文化性原理 景观演化的人类主导性原理 景观多重价值原理 本章教学目标：全面掌握景观生态学的相关理论和基本原理，为以后各章节奠定基础。 核心概念：等级结构；尺度效应；异质种群 本章重点：景观生态学的相关理论与原理，特别是等级理论、空间异质性理论、异质种群和时空尺度的理论和应用范围。 本章难点：尺度效应、景观连接度与渗透理论、异质种群理论。 课时安排：6-8学时 2.1.1等级系统理论（1）等级系统理论概述 等级理论(hierarchy theory)认为，任何系统皆属于一定的等级，并具有一定的时间和空间尺度。 整个生物圈是一个多重等级层次系统的有序整体，每一高级层次系统都是由具有自己特征的低级层次系统组成的。 生物圈的等级层次系统 基 原 分 细 组 器 个 种 群 生 景 区 生 态 物 本 子 子 胞 织 官 体 群 落 系 观 域 圈 粒 统 子 一定层次上系统的整体属性即取决于各子系统的组成和结构关系，也取决于同一层次上各相互系统之间的相互影响，并受控于上一级系统的整体特征。 生物圈是多重等级系统，因此对每一个等级的局部干扰，可以影响整体；而对局部控制又可以调节整体。 流域景观是是等级系统的一个典型例子。 （2）等级理论在景观生态学中的地位 与意义 地位 等级理论认为，包括景现在内的任何生物系统，从细胞到生物圈，都具有等级结构。 等级理论是景观总体构架的基础。 等级结构是指对于任何等级的生物系统，它们都由低一等级水平上的组分组成，每一组分又是在该等级水平上的整体，同样由更低一等级水平的组分所组成。 等级结构的两个重要的概念 ① 约束（constraint） 一个生态系统的约束是低一等级水平上生物约束和高一等级水平上环境约束的总和。约束力的范围和边界构成约束体系。 从普遍意义上理解，约束体系就是限制因素。约束体系的重要性在于它可以用来预测某一生态系统是否属于某一约束体系。 ②、亚稳定性(metastability) 是指生态系统在一定的时间和空间上能保持相对的稳定性。而且，当生态系统遭受到一定程度的干扰后，具有恢复的能力。 生态系统的亚稳态性只有在一定的条件下，或者说，在约束体系里才能实现。 时间和空间尺度对生态系统的亚稳态和动态是相当重要的。 高一级的系统(如景观)的动态，时间尺度要大些。而低一级的系统(如林分或斑块)的动态，其时间尺度要小些。 动态的空间尺度同样是不可忽略的。如森林的动态和个体树木的生长动态，具有不同的内涵。 意义 等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以便达到对其结构、功能和过程的理解和预测。 基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要同时考虑3个相邻层次：即核心层、上一层和下一层。只有如此，方能较为全面地了解、认识和预测所研究的对象。 2.1.2 空间异质性与景观格局 景观异质性：是景观尺度上景观要素组成（如辬块类型）和空间结构上的变异性和复杂性。 景观异质性包括时间异质性和空间异质性，即时空耦合异质性。 时间异质性反应不同时间尺度景观空间异质性的差异，实际是系统的动态变化，如植被的演替； 空间异质性是指某种生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及复杂程度。 空间异质性是空间斑块性(patchness)和梯度(gradient)的综合反应，反应一定空间层次景观的多样性信息。 斑块性强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置关系。 空间梯度则指沿某一方向景观特征有规律地逐渐变化的空间特征。例如在大尺度上的海拔梯度 。 景观格局是景观异质性的具体表现，地球多种多样的景观是异质性的结果，异质性是景观元素产生能量流、物质流的原因。 （1）空间异质性在生态学研究中的意义 ①满足物种不同生态位的需要 ②影响群落的生产力和生物量 ③导致群落内物种组成结构的小尺度差异 ④控制群落物种动态和生物多样性的基本因子 ⑤对生态稳定性有重要作用。 （2）异质共生理论与景观稳定性 由竞争排斥、生态位分化和协同进化等长期和短期的生态学过程建立起来的复杂反馈控制机制，是生态系统保持长期稳定性和生产力的基础。 景观要素间通过物流、能流、信息流保持着密切的联系，决定着要素间