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第 八章 生 物 氧 化 Biological Oxidation * 生物氧化的概念 * 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。 * 生物氧化的一般过程 第一节 生成ATP的氧化体系 一、呼吸链 （一）呼吸链的组成 The Mitochondrion 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 细 胞 色 素cytochrome,cyt 3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c 4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧 NADH FMN CoQ Cytb Cytc1 Cytc Cytaa3 O2 二、氧化磷酸化 （一）氧化磷酸化偶联部位 （二） 氧化磷酸化的偶联机理 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 三、影响氧化磷酸化的因素 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成 四、ATP 高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常表示为 ?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 ATP的生成和利用 五、通过线粒体内膜的物质转运 （一） 胞浆中NADH的氧化 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 1、不需氧脱氢酶 概念：此酶能使底物产生活化的氢，以某些辅酶（基）作 为直接受氢体，这些酶常见于呼吸链中的脱氢酶。 分类:（1）需NAD+（NADP+）脱氢酶类 （2）需FMN（FAD）脱氢酶类 （3）细胞色素体系 2、需氧脱氢酶 概念：此酶能使底物产生活化的氢，以 氧和其他试剂（甲烯兰）作为受 氢体，产物之一是H2O2，辅酶为 FAD、FMN 。 分类:（1）L-氨基酸氧化酶 （2）单胺氧化酶 （3）黄嘌呤氧化酶 3、氧化酶类 概念：此酶能使底物产生活化的氢，以 氧作为唯一受氢体，产物之一是 H2O ，辅基含铜。 分类:（1）Cytc氧化酶 （2）酚氧化酶 （3）抗坏血酸氧化酶 需氧脱氢酶 二、过氧化物酶体中的酶类 三、超氧化物歧化酶 谷胱甘肽过氧化物酶 四、微粒体中的酶类 线粒体内膜的主要转运蛋白 α-磷酸甘油穿梭系统 (glycerophosphate) 苹果酸-天冬氨酸穿梭系统 (malate-asparate shuttle) 1. α-磷酸甘油穿梭机制 (脑、骨骼肌） NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜 膜间隙 线粒体 基质 α-磷酸甘油 脱氢酶 呼吸链 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制（肝、心肌） NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 酸性氨基酸转运蛋白 α-酮戊二酸转运蛋白 苹果酸 草酰乙酸 α-酮戊二酸 谷氨酸 苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 胞液 线 粒 体 内 膜 基质 呼吸链 天冬氨酸 第二节 其他氧化酶系 一、需氧脱氢酶和氧化酶 dehydrogenases aerobics AH2 FMN(FAD) H2O2 A FMNH2(FADH2) O2 AH2 2Cu 2+ O2- H2O A 2Cu+ 1/2O2 2H+ 2e 氧化酶 由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位