矿质养分-浙江大学生物信息学研究所.PDF

第七章 矿 质 养 分 1 绪论 如果说水是限制土地生产力最重要的环境因子的话，那么养分是另一个重要因子。几乎所有自然生态 系统，包括干旱生态系统，它们的生产力对添加一种或几种养分都有一定的反应，这说明生态系统中养分 限制是广泛存在的。不同植物从土壤中获取养分的能力存在着明显的差异。一些植物能够从钙质土壤中吸 收铁（Fe ）、磷酸盐或其他离子，而其它植物则不能从钙质土壤中获取足够的养分供其生存。在一些土壤 中，铝、重金属及氯化物的浓度有可能达到致毒水平，但有些植物具有遗传适应性，可在这些环境中生存。 然而，这并不意味着金属植物需要高浓度的重金属或盐生植物要求高浓度的盐才能生存。这些植物在没有 这些不利因素的环境中长的更好。他们的分布限于这些极端的生存环境，其原因一方面是因为这些植物能 抵抗这种不利因素，而许多其他植物则不行；另一方面是由于在矿质和盐浓度没有达到致毒水平的环境中， 金属植物和盐生植物普遍没有其他植物长的好。因而，本章所指的金属植物和盐生植物等术语，只就物种 的生态学范围而言，而不是指他们的生理要求。 本章主要讨论陆生植物的养分吸收与利用，因为陆生植物主要通过根系从土壤中吸收养分。叶片也具 有获取养分的能力。例如，既可自然产生，也可作为大气污染物存在的挥发性氮化物和硫化物，都可通过 气孔吸收。在湿润叶片上，溶解在水中的养分也是可以被吸收的。这对水生和附生植物来说，有着与对苔 藓一样的特殊重要性。其它养分获取机制，包括肉食型植物猎物作为另一种养分源的养分获取机制、与微 生物的共生关系和与宿主植物的寄生关系等，将在其它章节中讨论。 2 养分获取 多数陆生植物通过根系从土壤中获取生长发育所需要的无机养分。养分吸收进入根部细胞的过程需要 运输蛋白的参与（称载体或通道）。在阐述跨膜运输机理之前，先简要介绍养分在土壤中的运动情况。 2.1 土壤养分 2.1.1 养分供应速率 土壤中养分的供应速率基本上制约着植物的养分获取速率。形成土壤的岩石或沉积物等母质决定着植 物潜在可以利用的矿质成分的比例。例如，花岗岩能抵御风化，植物必需的磷和阳离子浓度普遍比石灰石 低。其他如蜿蜓石等母质，含有高浓度的重金属，而这些重金属既非植物所需，或即使需要也是非常低量， 而蜿蜓石土壤中高浓度的重金属会引起植物毒性积累。各种生态因子（气候、植物、地形、表土年龄等） 都强烈地影响风化速率及淋洗损失速率，从而影响母质与养分有效性的关系。 空气是氮的主要来源，通过生物固氮和硝酸盐及铵的快速沉积可从空气中获得氮。通过干或湿的沉积， 也有大量阳离子进入土壤。部分阳离子（如钠）主要来源于海盐，特别是沿海地区；另外一些阳离子（如 钙、镁和钾）则来自尘埃和工业污染。这些大气输入物的量十分巨大。例如，由大气输入的钙分别相当于 1 美国东部、瑞典和挪威的森林所吸收量的 62%、42%和 154%，这远远高于风化作用的每年输入量。因此， 大气输入决定着生态系统的外部矿质供应量。 土壤 pH 值是决定土壤养分有效性的一个主要因子。高浓度的氢离子会提高风化速率，增加养分输入 量，但同时使盐基阳离子淋洗流失增加。酸雨是由硝酸和硫酸在大气中快速沉积而引起的，它是土壤酸化 的一个越来越重要的原因。酸首先替换黏土矿物复合物和土壤有机质的阳离子。根层以下部位，硫酸根离 子易被淋洗流失，为了达到电荷平衡，移动性矿质阳离子（如钾、钙、镁）也随之流失，结果只剩下大量 的氢离子和铝离子（图 7-1 ）。pH 值也强烈影响其他离子的有效性，因为这会影响它们的氧化状态和可溶 性（如磷、硫和铝），或影响控制生产和耗能的生物学过程（图 7-1 ）。 微弱 微弱 强酸 中酸 弱酸 弱碱 中碱 强碱 酸 碱 氮 磷 钾 钙