第3章_可移动的遗传因子.pptVIP

第三章可移动的遗传因子和染色体外遗传因子;转座子( Transposon，Tn) ，又称跳跃因子，其实质是一定长度的DNA 片段，因为可以从染色体的一个位点“跳”到另一个位点，或从一条染色体转移到另一条染色体上而得名。;1951年，美国McClintock在玉米中首先发现了DNA 转座子。 McClintock B. Chromosome organization and gene expression. Cold Spring Harbor Symp, 1951,16:131. 1983年获诺贝尔奖。; SG-紫色色素的结构基因，它附近的一个控制因 子DS（称为离解因子或分化变异因子）以一定的速率关闭SG，使玉米籽粒不能产生紫色色素，而成为黄色。DS从SG附近跳开，SG所受的控制作用即被解除，玉米籽粒又变成紫色。而DS又受到AC控制，跳到远离AC处，或者AC本身跳开，DS即不受AC的控制，它又可以发挥对结构基因SG的抑制作用，使玉米籽粒成为黄色。 这些控制因子跳动得非常之快，使得受它们控制的颜色基因时关时开，于是玉米籽粒便出现了斑斑点点。 ;直到1967 年Shapiro在对大肠杆菌的半乳糖操纵子的研究中发现插入序列这类转座因子，转座子的概念才被普遍承认和接受。 1984年，Shepherd等在玉米中又发现了另一类转座子—反转录转座子(Retrotransposon)。;第一节 转座子 定义：从一个部位转移到另外一个部位的DNA序列。 存在场所：质粒、基因组 结果：影响所在位置基因的表达、基因组突变;真核生物中的转座子;对基因组的作用： DNA序列缺失、倒位、移动;遗传学效应： 引起插入突变 产生新的基因 产生染色体畸变 引起生物进化;一、转座子的分类和结构特征 （1）DNA转座子 通过DNA复制或直接切除产生可移动片段，该片断插入基因组后导致基因突变或重排，一般不改变基因组大小。 根据转座的自主性，这类转座子又分为自主转座子和非自主转座子，前者本身能够编码转座酶而进行转座，后者则要在自主转座子存在时才能够实现转座（玉米的Ac/Ds体系）。;（2）反转录转座子 转座因子的DNA 先被转录成RNA，再借助反转录酶反转录成DNA，插入到新的染色体位点，从而引起基因的突变或重排。正因为反转录转座子是通过复制方式实现转座，每转座一次，其拷贝数就增加一份，因而极大地增加了基因???的大小。;转座子结构共同点 两端有反向重复序列 转座后靶位点正向重复 编码与转座有关的蛋白 可以在基因组中移动;按转座机制进行分类，转座子又可分为以下三类： 复制型转座（replicative transposition） 转座的整个DNA序列是原转座因子的一个拷贝，而不是它本身。这种类型的转座涉及到两种酶：转座酶和解离酶。 非复制型转座（nonreplicative transposition） 转座因子直接从原位点移到靶位点，供体消失。 保守转座（conservative tranposition） 另一种类型的非复制型转座，转座因子从供体位点上切离，插入到靶位点上，宿主的修复系统能识别供体双链断裂处而将它修复，恢复原状。;（一）原核生物的转座因子 插入序列 (insertion sequence, IS)：只含有与转座有关的基因与序列 共同特征：在其末端都具有一段反向的重复序列(inverted repeats，IR)，长度不一，一般小于2kb 类插入序列(IS-like elements)：结构和IS相似，但不独立存在，作为复合转座子两臂的组件 转座子 ①由几个基因组成特定的DNA片段； ②常带有抗菌素抗性基因；③易于鉴定;;可以相同或不同、同向或反向、都有功能或仅一侧有功能;TnA家族;每个Tn3系转座子都带有3个基因: 1个对氨苄青霉素抗性的?-内酰胺酶(?-lactamase)基因 2个编码与转座作用有关的基因(TnpA和TnpR);3. Mu噬菌体(Mu) E.coli的温和噬菌体，溶源化后能起到转座子的作用。 携带功能基因在寄生基因组和质粒之间转座，引起大肠杆菌几乎任何一个基因发生插入突变。 含有与转座有关的基因和反向重复序列。;(二)真核生物的转座因子 （l）玉米的转座因子 Ac(Activator) /Ds(dissociation)体系;（2）果蝇的转座因子;（3）酵母的转座因子——Ty因子;(4)逆转录病毒和逆转录转座子 逆转录病毒是单链RNA病毒 逆转录转座子 RNA中部： 族特异性蛋白基因gag 逆转录酶基因Pol 病毒外壳蛋白基因env 当病毒反转录成前病毒双链DNA时，两端发生重排，各形成一个称LTR的序列(long terminal