[农学]09核酸的生物学功能-3.pptVIP

第15章 蛋白质的生物合成－翻译 （一）参与蛋白质生物合成的物质 （二）蛋白质生物合成的过程 （一）参与蛋白质生物合成的物质 1.翻译的模板 2.肽链合成的场所 3.tRNA和氨基酰-tRNA 1.翻译的模板 遗传密码 mRNA中的 3 个碱基编码 1 个氨基酸，此三联碱基组称为一个密码子（codon）。 翻译的方向 沿 mRNA 的 5’→3’方向进行。 遗传密码的主要特征（1）密码子无标点符号；（2）密码子的通用性；（3）密码子的简并性（degeneracy，一个 Aa 具有几个密码子的现象，这几个编码同一Aa 的密码子称为同义密码子，synonymous codon ）；（4）密码子使用频率不同；（5）密码子与反密码子配对的不严格性。  2.肽链合成的场所 核糖体（ribosome）是蛋白质合成的主要场所。核糖体中催化肽键合成的是rRNA,蛋白质只是维持rRNA构象，起辅助作用。 它能按适当的位置和方向把 mRNA 分子和带有氨基酸的tRNA分子结合在一起，最终将 mRNA 分子的碱基顺序翻译成氨基酸顺序。 （1）核糖体的化学组成 ① 原核生物核糖体的化学组成 ② 真核生物核糖体的化学组成 ① 原核生物核糖体的化学组成 ② 真核生物核糖体的化学组成 （2）核糖体的结构与功能 核糖体的结构至少要满足如下部位： ① 容纳mRNA的部位 ② 结合氨酰基-tRNA的部位（称A位点，aminoacyl site，A site） ③ 结合肽酰基-tRNA的部位（称P位点，peptidyl site，P site） ④ 形成肽键的部位（转肽酶中心） 蛋白质合成过程中一个mRNA的分子上不止结合一个核糖体而是一群核糖体，同时翻译一个 mRNA分子，这些核糖体称为多核糖体（polysome）。 这显著提高了 mRNA的利用率。 一条mRNA的最大利用率可达每 80 个核苷酸结合一个核糖体。 3.tRNA和氨基酰-tRNA 解码系统 （1）氨基酸与tRNA分子的连接 tRNA结合氨基酸的过程称为氨基酸的活化。当氨基酸结合于tRNA以后，就称为氨基酰-tRNA。 mRNA上密码子的每个碱基与tRNA反密码环上的密码子碱基互补形成碱基对。 1965 年 F.Crick 提出摆动假说（wobble hypothesis）。这个假说认为，密码子-反密码子相互作用，要求前两个碱基对是标准型的碱基互补，以保证结合有最大限度的稳定性，第三个碱基则要求不那么严格，可以允许结构上有小小的波动（即摆动）, 并允许有某些特异的碱基参与。 Ala 的反密码子TGC，可以识别丙氨酸的同义密码子GCU、GCC、GCA。 （二）蛋白质生物合成的过程 1.翻译的起始 2.肽链的延伸 3.肽链的终止 4.肽链的折叠、加工与转运 1.翻译的起始—原核生物 大肠杆菌蛋白质合成的第一个氨基酸都是甲酰化的甲硫氨酸，即 N-甲酰甲硫氨酸（fMet）。 fMet - tRNAfMet 能特异地识别起始密码子AUG。 （2）翻译起始信号的辨认 mRNA上的起始密码子AUG通常离mRNA5’-末端约20～30个碱基，在这段前导顺序中，具有一段特殊顺序AGGAGGU，位于起始密码子AUG之前的固定位置上，称为S.D序列（Shine-Dalgano顺序）。 核糖体小亚基30s内的16s rRNA 3’-末端有顺序5’-PyACCUCCUUA-3’，Py可以是任何嘧啶核苷酸。 于是核糖体小亚基16s rRNA这段顺序即与 mRNA 前导顺序中的 S.D 序列能够形成稳定的碱基配对。 首先在核糖体小亚基16s rRNA辨认mRNA的S.D序列后，核糖体30S亚基、fMet-tRNAfMet与mRNA结合，形成 30S 起始复合物，fMet-tRNAfMet 结合在mRNA的AUG上。  生成此复合物时需要GTP和3种蛋白起始因子（initiation factor ，IF）：IF-1、IF-2 和 IF- 3。这3种起始