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发酵工程 的第六章 微生物发酵机理
葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 ATP ADP ⑴ 果糖-6-磷酸 ATP ADP Mg2+ ⑵ 果糖-1,6-二磷酸 ⑶ 甘油醛- 3-磷酸 二羟丙酮 磷酸 ⑷ ⑸ 2Pi ⑹ 1,3-二磷酸甘油酸 2ADP 2ATP ⑺ 3-磷酸甘油酸 ⑻ 2-磷酸甘油酸 2H2O Mg2+ ⑼ 磷酸烯醇式丙酮酸 2ATP 2ADP ⑽ 烯醇式丙酮酸 丙酮酸 乳酸 ⑾ +2H+ ⑿ 2NAD+ 2(NADH+H+) +2H+ 发酵产物中除乳酸外同时还有比例较高的乙酸、乙醇、CO2等。 合成途径:6-磷酸葡萄糖酸途径、 双歧途径 2. 异型乳酸发酵 葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 1 NAD NADH+H+ 6-磷酸葡萄糖酸 2 NAD NADH+H+ 5-磷酸核酮糖 3 5-磷酸木酮糖 乙酰磷酸 乙酰 乙酰CoA NADH+H+ NAD 乙醛 NADH+H+ NAD 乙醇 3-磷酸甘油醛 乳酸 ADP ATP NAD NADH+H+ NAD NADH+H+ 4 8 5 7 6 6-磷酸葡萄糖酸生成乳酸和乙醇 己糖激酶 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 4. 5-磷酸核酮糖-3-差向异构酶 5. 磷酸解酮酶 6. 磷酸转乙酰酶 7. 乙醛脱氢酶 8. 醇脱氢酶 葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸果糖 6-磷酸果糖 ADP Pi 4-磷酸赤藓糖 3-磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖 乙酰磷酸 ATP 乙酰 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核酮糖 乙酰磷酸 2 分子3-磷酸甘油醛 乳酸 ADP ATP NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ ADP ATP 3分子乙酸 葡萄糖经双歧途径发酵生成乳酸和乙酸 1 3 2 4 5 6 7 6-磷酸果糖解酮酶 转二羟基丙酮基酶 转羟乙醛基酶 5-磷酸核糖异构酶 5-磷酸核酮糖-3-差向异构酶 5-磷酸木酮糖磷酸酮解酶 乙酸激酶 不同点 同型乳酸发酵? 异型乳酸发酵? 参与发酵的微生物类群 乳酸菌(双球菌、链球菌、乳杆菌等兼性微生物) 肠膜状明串珠菌、番茄乳杆菌、短乳杆菌、甘露醇乳杆菌、双歧杆菌及真菌中的根霉 关键酶 磷酸果糖激酶、乳酸脱氢酶 磷酸戊糖(或己糖)解酮酶 ?发酵途径 ?EMP途径 HMP、PK途径 ?途径中参与的辅酶类型 ?NADH(辅酶Ⅰ) ?NADPH(辅酶Ⅱ) ?过程途径 ?葡萄糖——丙酮酸——产物只有乳酸 ?葡萄糖——乳酸、乙醇等 ?产物 ?只含乳酸 ?乳酸、乙醇、CO2等 ?理论发酵率 100%?(高) ?50%(低) 总反应式 C6H12O6+2ADP+2Pi——2CH3COCOOH+2ATP C6H12O6+2ADP+2Pi——CH3COCOOH+CH3CH2OH+CO2+2ATP 第一阶段是复杂有机物,如纤维素、蛋白质、脂肪等,在微生物作用下降解至其基本结构单位-分解成各种脂肪酸、二氧化碳和氢气; 第二阶段是各类脂肪酸进行分解,生成乙酸、二氧化碳和氢气; 第三阶段是在甲烷产生菌的作用下由醋酸和二氧化碳及氢气反应生成甲烷。 四 甲烷发酵 第三节 好氧发酵产物的合成机制 柠檬酸的发酵机制 氨基酸的发酵机制 抗生素的发酵机制 一 柠檬酸的发酵机制 柠檬酸的应用: 饮料与冰淇淋 果酱与酿造酒 腌制品? 罐头食品 豆制品及调味品 其它:医药、化学工业 柠檬酸是目前世界上以生物化学方法生产,产量最大的有机酸。 我国是柠檬酸的第一大生产国,估计年产约50万吨 ?柠檬酸发酵微生物? ??黑曲霉 分生孢子头 三羧酸循环(糖的最后氧化途径) 柠檬酸发酵机理 TCA循环与乙醛酸循环 柠檬酸积累的代谢调节 柠檬酸积累机理 葡萄糖 苹果酸 柠檬酸 草酰乙酸 顺乌头酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 乙酰CoA CO2 柠檬酸的生物合成途径 实现柠檬酸积累: 一、设法阻断代谢途径,实现柠檬酸的积累 二、代谢途径被阻断部位之后的产物,必须有适当的补充机制 CO2 ATP ADP CO2 ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 丙酮酸羧化酶 顺乌头酸酶 抑制剂 阻断 柠檬酸积累的代谢调节 1. 糖酵解及丙酮酸代谢的调节 黑曲霉在缺锰的培养基中培养时,抑制了蛋白质的合成,可提高NH4+浓度,高浓度NH4+ 可有效解除ATP、 柠檬酸对磷酸果糖激酶的抑制。 葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 ATP ADP ⑴ 果糖-6-磷酸 ATP ADP Mg2+ ⑵ 果糖-1,6-二磷酸 ⑶ 甘油醛- 3-磷酸 二羟丙酮 磷酸 ⑷ ⑸ 2Pi ⑹ 1,3-二磷酸甘油酸 2ADP 2ATP ⑺ 3-磷酸甘油酸 ⑻ 2-磷酸甘油酸 2H2O Mg2+ ⑼ 磷酸烯醇式丙酮酸 2ATP 2ADP ⑽ 烯醇式丙酮酸 丙酮酸 乳酸 ⑾ 2CO2 乙醛 +2H+ ⑿ ⒀ 2
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