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动物生物学17 两栖纲
由水生向陆生转变的过渡动物— 两栖纲 (Amphibia) 一、进化地位 脊椎动物进化历程中的一个重要类群,处于从水生向陆生过渡的中间地位。 1. 由硬骨鱼类中的古总鳍鱼类在泥盆纪晚期演化而来。 2. 四足类中的低等类群,初步完成了由水栖向陆栖的转变,各大系统基本具备了陆生脊椎动物的结构模式,但仍不能脱离水环境而生活。 二、从水生到陆生的转变 从水生到陆生是脊椎动物进化中的一个重大事件。 大约在古生代泥盆纪末期(距今约三亿年前),某些具有肺的古代总鳍鱼类尝试登陆并获得成功。这在脊椎动物演化史上是一个划时代的事件。现存两栖类都是从侏罗纪以后才出现的,既有原始水栖特性,又有了一系列陆地生活的进步特征。 1.?水、陆环境的差异 空气含氧量是水的20多倍; 水的密度比空气大; 水环境较为稳定,水温变动幅度小; 陆地环境复杂。 2.由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾 呼吸介质与气体交换器官; 陆地生活动物承重,并完成运动; 空气湿度减小与防止体内水分的蒸发; 陆地繁殖; 维持体内生理生化活动所必需的温度条件; 适应于陆生的感官和完善的神经系统。 三、主要特征 1.皮肤裸露,表皮轻度角质化,有利于减少体内水分的蒸发;有丰富的皮肤腺和血管,有辅助呼吸的作用。 2.两栖类的成体有典型陆栖脊椎动物的骨骼。 3.成体出现内鼻孔和囊状肺,可以直接与空气进行气体交换。 4.由于肺呼吸的出现,成体的心脏由二心房,一心室组成,为不完全的双循环。幼体仍为单循环,一心房、一心室。 5.大脑两半球已完全分开,大脑顶壁出现了分散的神经细胞,形成了原脑皮,但仍主司嗅觉。 (一)裸露但有轻微角质化的皮肤 皮肤较薄,由多层细胞组成的表皮和真皮组成,真皮加厚。 现生种类皮肤裸露,富含腺体,鳞已经退化(无足目的蚓螈(Caecilia)真皮内还保留残余的骨质鳞片)。 1.表皮和真皮 表皮轻微角质化; 表层的1~2层细胞角质化,细胞核仍存在,细胞界限明显,仍为活细胞; 真皮加厚。 2.衍生物 (1)多细胞腺体 粘液腺(mucous gland):分泌粘液使皮肤保持经常湿润,这 对保护皮肤并使皮肤参与呼吸有重要意义。 毒腺(poison gland):数量较少,多分布在背部,是一种浆 液腺,分泌物为白色,对捕食者具有威慑作用。 (2)色素细胞 色素细胞(chromatophores):决定动物的体色,并可使体色随环境改变。体色的改变受到光线和温度及自身内分泌的影响和调节。 两栖类皮肤与皮下肌肉组织连接疏松,其间分布大量淋巴间隙和皮下血管,与皮肤呼吸功能有关。 (二)不完善的肺呼吸及不完全的双循环的出现 1.呼吸的多样化: 肺呼吸: 具1对囊状肺,借喉气管开口于口腔。脊椎动物从 两栖类开始(即四足类)出现空气发声器官,两栖类 的为喉腔内的声带。肺为蜂窝状。没有胸廓,呼吸靠 口腔底部的升降来完成,称咽式呼吸。 皮肤辅助呼吸。 皮肤呼吸:皮肤湿润,皮下血管丰富。 鳃呼吸:幼体,泥螈。 2.不完全的双循环 心脏: 1 静脉窦 2 个心房 1 心室 1 动脉圆锥(具螺旋瓣) 动脉:体动脉弓 肺动脉弓 颈动脉弓 静脉:前、后大静脉;肝、肾门静脉;肺静脉、 淋巴系统:淋巴管、淋巴心、脾脏。 循环路线由单循环演变为不完全双循环(即体循环和肺循环) (三)支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式 1.骨骼系统 (1)头骨 已脱离了肩带的束缚,有了灵活转动的可能性; 宽扁、骨化程度不高,骨块数目也很少。 (2)脊柱 首次出现了一块荐椎,一块颈椎; 颈椎、躯干椎、荐椎、尾椎四部分;椎体多为前凹型(椎体前端凹入,后端凸出)或后凹型(椎体前端凸出,后端凹入),增大了椎体间的接触面,提高了支持身体的效能。 首次出现胸骨,但无肋骨。 (3)典型的五趾(指)型四肢的出现: 2.肌肉开始分化: 部分肌肉保留原始分节现象; 轴肌的比例变化; 由于出现五趾(指)型四肢,附肢肌变得强大而复杂。 (四)消化系统 1.消化道: 口、口咽腔、食道、胃、小肠(十二指肠、回肠)、大肠(即直肠)、泄殖腔、泄殖腔孔; 口腔内有内鼻孔、耳咽管孔、喉门和食道的开口。具齿,用于防止食物滑脱,无咀嚼功能。鱼类有舌,但仅由舌骨和粘膜构成,无舌内肌,两栖类以上的脊椎动物,舌开始出现舌内肌。 具胃;无单独的肛门,以泄殖孔通体外。 2.
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