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第十一章 微生物的生态 近代生态学的研究推进到了生态系统生态学的水平，生态系统生态学从生态系统的整体出发考察系统中生物之间，生物与环境之间的生态关系，形成了生态系统、食物链、食物网、能量流、物质循环、信息传递以及生产者、消费者、分解者的新概念和新的理论框架，微生物是生态系统的重要成员，特别是作为分解者分解系统中的有机物，对生态系统乃至整个生物圈的能量流动、物质循环发挥着独特的、不可替代的作用。 近几十年和科学技术、社会经济迅速发展相伴而来的是环境问题--环境污染和生态破坏。微生物降解污染物的巨大潜力在控制污染，修复污染环境中发挥重要作用。微生物对植物生长的促进和其它有益作用，有助于缓解生态破坏，恢复受损生态系统。 一、微生物在生态系统中的地位 生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。生物成分按其在生态系统中的作用，可划分为三大类群：生产者、消费者和分解者。微生物可以在多个方面但主要作为分解者而在生态系统中起重要作用。 1、微生物是有机物的主要分解者 微生物最大的价值也在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物和植物残体等复杂有机物质，并最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者使用。 2、微生物是物质循环中的重要成员 微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中，微生物是主要的成员，起主要作用；而一些过程只有微生物才能进行，起独特作用；而有的是循环中的关键过程，起关键作用。 3、微生物是生态系统中的初级生产者 光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者，它们具有初级生产者所具有的二个明显特征，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又可以在食物链、食物网中流动。 4、微生物是物质和能量的贮存者 微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量，贮存着大量的物质和能量。 5、微生物在地球生物演化中的作用 微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用，改变大气圈中的化学组成，为后来动、植物出现打下基础。 生物地球化学循环（Biogeochemical cycling）是指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物圈中的转化和运动。这种循环是地球化学循环的重要组成部分。地球上的大部分元素都以不同的循环速率参与生物地球循环。生命物质的主要组成元素（C、H、O、N、P、S）循环很快，少量元素（Mg、K、Na、卤素元素）和迹量元素（Al、B、Co、Cr、Cu、Mo、Ni、Se、V、Zn）则循环较慢。属于少量和迹量元素的Fe、Mn、Ca和Si是例外，铁和锰以氧化还原的方式快速循环。钙和硅在原生质中含量较少，但在其它结构中含量很高。 碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制,一是光合生物对无机营养物的同化，二是后来进行的异养生物的矿化。实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。微生物在有机物的矿化中起决定性作用，地球上90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。 1、碳循环 碳素是一切生命有机体的最大组分，接近有机物质干重的50%。碳循环是最重要的物质循环。 （1）碳在生物圈中的总体循环 初级生产者把CO2转化成有机碳。初级生产的产物为异养消费者利用，并进一步进行循环，部分有机化合物经呼吸作用被转化为CO2。初级生产者和其他营养级的生物残体最终也被分解而转化成CO2 。大部分绿色植物不是被动物消费，而是死亡后被微生物分解，CO2又被生产者利用。 （2）生境中的碳循环 生境中的碳循环是生物圈总循环的基础，异养的大生物和微生物都参与循环，但微生物的作用是最重要的。在好氧条件下，大生物和微生物都能分解简单的有机物和生物多聚物（淀粉，果胶，蛋白质等），但微生物是唯一在厌氧条件下进行有机物分解的。微生物能使非常丰富的生物多聚物得到分解，腐殖质、蜡和许多人造化合物只有微生物才能分解。 碳的循环转化中除了最重要的CO2外，还有CO、烃类物质等。藻类能产生少量的CO并释放到大气中，而一些异养和自养的微生物能固定CO作为碳源（如氧化碳细菌）。烃类物质（如甲烷）可由微生物活动产生，也可被甲烷氧化细菌所利用（图11-1）。大气CO2浓度的持续提高引起的温室效应是一个全球性环境问题。 图11-1 碳在环境中的循环 2、氮循环 氮循环（图11-2）由6种氮化合物的转化反应所组成，包括固氮、同化、氨化（脱氨）、硝化作用、反硝化作用及硝酸盐还原。它们大多实际上是氧化还原反应。氮是生物有机体的主要组成元素，氮循环是重要的生物地球化学循环。 图11-2 氮的生物地球化学循环 （1）固氮 固氮是大气中氮被转化成氨（铵）