旋转分子马达的代表_ATP合成酶.docxVIP

旋转分子马达的代表 ———ATP合成酶韩英荣1展永1关荣华2卓益忠3(1 河北工业大学理学院 天津 300130)(2 华北电力大学 保定 071003)(3 中国原子能研究院 北京 102413)所有生物的运动系统都与能量的输运有着密切 的联系 。这主要是由于具有马达功能的大分子蛋白 质做功的结果 ,这些蛋白质分子被称为分子马达或 蛋白质马达 。它们在体内占有特殊的地位 ,是生命 活动和生命现象的主要承担者 。这些运动系统有一 个共同的特点即 ATP(三磷酸腺苷) 水解释放的能量 通过分子马达的构象变化可高效地将化学能转换为 机械能 。因此 ,分子马达就起到了能量转换器的作 用 。分子马达的运动协调起来就产生了宏观的运 动 。但是 ,这些运动如何协调起来产生生命现象和 生命活动 ,则需进一步研究 。到目前为止 ,人类已确 定了上百种马达 ,它们在机体内执行着各种各样的 功能 ,已经知道的分子马达有线性分子马达和旋转 分子马达 。目前 ,人们研究较多的线性分子马达有 沿肌动蛋白丝运动的肌球蛋白 (Myosin) ,沿微管运 动的驱动蛋白 ( Kinesin) 和动力蛋白 (Dynein) 。旋转 分子马达如 ATP 合成酶是合成 ATP 的关键蛋白 ,人 们对它的研究也越来越深入 ,它的能量转化机制一 直是最具吸引力的研究课题之一 ,随着旋转分子马 达 3 维结构的突破 ,这个奥秘逐渐揭开 。最近许多 实验结果表明 ,旋转分子马达可能是自然界发现的 最小的分子马达 ,其运转效率几乎接近 100 %。细胞生长代谢的整个过程需要能量 ,在绝大多 数情况下能量由 ATP 的高能键水解而获得 。而 ATP 又是由 ATP 合成酶得到的 。ATP 合成酶有时也被 称为 F - ATP 合成酶 ,它是一种旋转分子马达 ,是合 成 ATP 的基本场所 , 也是生物体能量转化的核心 酶 。它广泛存在于线粒体内膜 ,细菌的浆膜以及叶 绿体的类囊体膜之中 。这种马达参与氧化磷酸化和 光合磷酸化 ,在跨膜质子动力势的推动下催化合成 ATP。如果将 ATP 比喻为细胞内的能量货币 ,则这 种旋转分子马达应被比喻为制作货币的“印钞机”, 因为 ATP 的合成最终是在它的催化下完成的 。由 此可见 ,这种旋转分子马达是合成能源物质 ATP 的 关键物质 。图 1 为 ATP 合成酶的分子结构 。这种蛋白质包括两部分 : 可溶部分 F1 及一个与膜结合 部分 F0 。不同来源的 ATP 合成酶基本上有相同的 亚基组成和结构 ,它们都是由多亚基组成。 F1 部分 由 5 种亚基组成 ,分别是 α、β、γ、ε这些亚基 。 F0 部 分嵌在膜上 ,是一个疏水蛋白复合体 ,形成一个跨膜 的离子通道 ,由 a 、b 和 c 3 种亚基组成 。它还可以重 新划分为转子 (γεc12 ) 和定子( ab2δα3β3 ) 两部分。图 1 旋转分子马达的分子结构ATP 合成酶的 F1 部分是一个可逆的转动马达 , 它利用 ATP 水解的能量产生旋转的扭力矩 。1994 年沃克等发表了 0128nm 分辨率的牛心线粒体 F1 马达的晶体结构 。这是目前在原子分辨率解出的最 大的具有不对称结构的蛋白质 。 F1 马达由 3α、3β、 γ、ε这些亚基组成 。各亚基分离时无酶活性 ,结合 时有酶活性 。根据 0128nm 分辨率的 X 射线晶体衍 射分析证实 ,3 个 α亚基和 3 个 β亚基形成交替排 列的六聚物 ,成一个“瓣状”圆球体结构 , 高 8nm , 宽3 基金项目 :河北省自然科学基金项目(102001) 及河北省博士基金项目(B2001128 和 0054701D)10nm。每个α亚基和 β亚基上都有核苷酸结合点 , 但只有β亚基上的结合点具有催化 ATP 合成或水解 的活性 ,即 3 个催化区分别位于 3 个β亚基上 。β亚 基由螺旋 B 和螺旋 C 两部分组成 ,如图 2 所示 。在 六聚物的中心空腔内是 γ 和 ε亚基 ,它们具有很强 的亲和力 ,共同旋转以调节 3 个β亚基上催化区的开 放和关闭 。ε亚基有抑制 ATP 水解的活性 ,同时还具 有堵塞离子通道 ,减少离子泄漏的功能 。γ亚基是一 个弯曲的双螺旋结构 ,形成一个不对称的轴 ,它的上 部分偏离中心 ,处于“被拖动”位置 ,下部分处于中心 位置 ,起“支撑”作用 。γ轴上有一个偏离中心的最远个 β亚基有一个链接的弯曲运动 ,即上部分螺旋 B 相对于下部分螺旋 C 旋转弯曲 30°。3 个 β亚基连 续的弯曲运动带动离心的γ轴旋转 ,同时 ,每个β亚 基的每次弯曲运动使 γ 轴旋转 120°。而 α亚基仅 仅随β亚基的运动略微改变它们的构象 。F1 马达在水解过程中主要有