四、植物细胞的后含物.doc

四、植物细胞的后含物 后含物（ergastic substance）是细胞原生质体代谢作用的产物，它们可以在细胞生活的不同时期产生和消失，其中有的是贮藏物，有的是废物。 后含物一般有糖类（碳水化合物，carbohydrate）、蛋白质（protein）、脂肪（fat）及其有关的物质（角质、栓质、蜡质、磷脂等），还有成结晶的无机盐和其他有机物，如丹宁、树脂、树胶、橡胶和植物碱等。这些物质有的存在于原生质体中，有的存在于细胞壁上。许多后含物对人类具有重要的经济价值。 下面介绍几类重要的贮藏物质和常见的盐类结晶。 （一）淀粉 淀粉（starch）是葡萄糖分子聚合而成的长链化合物，它是细胞中碳水化合物最普遍的贮藏形式，在细胞中以颗粒状态存在，称为淀粉粒（starch grain）。所有的薄壁细胞中都有淀粉粒的存在，尤其在各类贮藏器官中更为集中，如种子的胚乳和子叶中，植物的块根、块茎、球茎和根状茎中都含有丰富的淀粉粒。 淀粉是由质体合成的，光合作用过程中产生的葡萄糖，可以在叶绿体中聚合成淀粉，暂时贮藏，以后又可分解成葡萄糖，转运到贮藏细胞中，由淀粉体（amylop1ast）重新合成淀粉粒。淀粉体在形成淀粉粒时，由一个中心开始，从内向外层层沉积。这一中心便形成了淀粉粒的脐点（hilum）。一个淀粉体可含一个或多个淀粉粒。 许多植物的淀粉粒，在显微镜下可以看到围绕脐点有许多亮暗相间的轮纹，这是由于淀粉沉积时，直链淀粉（葡萄糖分子成直线排列）和支链淀粉（葡萄糖分子成分支排列）相互交替地分层沉积的缘故，直链淀粉较支链淀粉对水有更强的亲和性，二者遇水膨胀不一，从而显出了折光上的差异。如果用酒精处理，使淀粉脱水，这种轮纹也就随之消失。 淀粉粒在形态上有三种类型：单粒淀粉粒，只有一个脐点，无数轮纹围绕这个脐点；复粒淀粉粒，具有二个以上的脐点，各脐点分别有各自的轮纹环绕；半复粒淀粉粒，具有二个以上的脐点，各脐点除有本身的轮纹环绕外，外面还包围着共同的轮纹（图1－23）。 不同的植物淀粉粒的大小和形态不同（图1-24），因此，在有限的范围内可以利用这些性状来鉴定种子和其他植物含淀粉的部位。 （二）蛋白质 细胞中的贮藏蛋白质呈固体状态，生理活性稳定，与原生质体中呈胶体状态的有生命的蛋白质在性质上不同。 贮藏蛋白质可以是结晶的或是无定形的。结晶的蛋白质因具有晶体和胶体的二重性，因此称拟晶体（crystalloid），以与真正的晶体相区别。蛋白质拟晶体有不同的形状，但常呈方形，例如，在马铃薯块茎上近外围的薄壁细胞中，就有这种方形结晶的存在，因此，马铃薯削皮后会损失蛋白质的营养。无定形的蛋白质常被一层膜包裹成圆球状的颗粒，称为糊粉粒（aleuronegrain）。有些糊粉粒既包含有无定形蛋白质，又包含有拟晶体，成为复杂的形式。 糊粉粒较多地分布于植物种子的胚乳或子叶中，有时它们集中分布在某些特殊的细胞层。例如谷类种子胚乳最外面的一层或几层细胞，含有大量糊粉粒，特称为糊粉层（aleurone layer）（图1-25）。在许多豆类种子（如大豆、落花生等）子叶的薄壁细胞中，普遍具有糊粉粒，这种糊粉粒以无定形蛋白质为基础，另外包含一个或几个拟晶体。蓖麻胚乳细胞中的糊粉粒，除拟晶体外还含有磷酸盐球形体（globoid）（图1-26）。 贮藏蛋白质能累积在液泡内。例如豆类子叶细胞形成糊粉粒时，先从一个大液泡分散成几个小液泡，以后随着种子的成熟，每个小液泡内的蛋白质，就逐渐变为糊粉粒，这时液泡膜成为包裹在糊粉粒外面的膜。当种子萌发时，糊粉粒内蛋白质被消化利用，许多小液泡重新转变成一个大液泡。 （三）脂肪和油类 脂肪和油类（oil）是含能量最高而体积最小的贮藏物质。在常温下为固体的称为脂肪，液体的则称为油类。脂肪和油类的区别主要是物理性质的，而不是化学性质的，它们常成为种子、胚和分生组织细胞中的贮藏物质（图1－27），以固体或油滴的形式存在于细胞质中，有时在叶绿体内也可看到。 脂肪和油类在细胞中的形成可以有多种途径，例如质体和圆球体都能积聚脂类物质，发育成油滴。 （四）晶体 在植物细胞中，无机盐常形成各种晶体（crystal）。最常见的是草酸钙晶体，少数植物中也有碳酸钙晶体。它们一般被认为是新陈代谢的废物，形成晶体后便避免了对细胞的毒害。 根据晶体的形状可以分为单晶、针晶和簇晶三种。单晶呈棱柱状或角锥状。针晶是两端尖锐的针状，并常集聚成束。簇晶是由许多单晶联合成的复式结构，呈球状，每个单晶的尖端都突出于球的表面（图1—28）。 晶体在植物体内分布很普遍，在各类器官中都能看到。然而，各种植物，以及一个植物体不同部分的细胞中含有的晶体，在大小和形状上，有时有很大的区别。 晶体是在液泡中形成的。有的细胞（如针晶细胞）在形成晶体时，液泡内可先出现一种有腔室的包被，随后在腔室