第三节 肉足纲（Sarcodina）.doc

第三节 肉足纲（Sarcodina） 一、代表动物——大变形虫（Amoeba proteus Pallas） 大变形虫分布很广。生活在清水池塘或在水流缓慢藻类较多的浅水中。通常在浸没于水中的植物上就可找到。 大变形虫（图2－14）是变形虫中最大的一种，直径约200μm～600μm。活的变形虫体形不断地改变。结构简单。体表为一层极薄的质膜。在质膜之下为一层无颗粒、均质透明的外质（ectoplasm）。外质之内为内质（endoplasm），内质流动，具颗粒，其中有扁盘形的细胞核、伸缩泡、食物泡及处在不同消化程度的食物颗粒等。内质又可再分为两部分，处在外层相对固态的称为凝胶质（plasmagel），在其内部呈液态的称为溶胶质（plasmasol）。 变形虫在运动时，由体表任何部位都可形成临时性的细胞质突起，称为伪足（pseudopodi-um），它是变形虫的临时运动器。伪足形成时，外质向外凸出呈指状，内质流入其中，即溶胶质向运动的方向流动，流动到临时的突起前端后，又向外分开，接着又变为凝胶质，同时后边的凝胶质又转变为溶胶质，不断地向前流动，这样虫体不断向伪足伸出的方向移动。这种现象叫做变形运动（amoeboid movement）。变形运动的形式在不同肉足动物有所不同（图2—15）。变形运动的机理，现在还没全搞清楚。有人认为凝胶和溶胶的变化是和细胞质的蛋白质收缩有关。在凝胶状态时蛋白质分子伸展开形成网状。形成溶胶时蛋白质分子折叠卷曲起来，形成可溶性的紧密分子。近年来一些学者不断地从大变形虫和其他变形虫的提取物中发现有肌动蛋白和肌球蛋白，通过实验，现在比较一致的倾向认为，变形虫运动的机理可能与肌动蛋白和肌球蛋白的相互作用有密切关系。 伪足不仅是运动器，也有摄食的作用。变形虫主要以单胞藻类、小的原生动物为食。当变形虫碰到食物时，即伸出伪足进行包围（吞噬作用phagocytosis），（图2—16），随着食物也带进一些水分，形成食物泡（food vacuole），与质膜脱离，进入内质中，随着内质流动。食物泡和溶酶体融合，由溶酶体所含的各种水解酶消化食物，整个消化过程在食物泡内进行。已消化的食物进入周围的细胞质中；不能消化的物质，随着变形虫的前进，则相对地留于后端，最后通过质膜排出体外（图2—17），这种现象称为排遗。 变形虫除了能吞噬固体食物外，还能摄取一些液体物质，这种现象很像饮水一样，因此称为胞饮作用（pinocytosis）（图2－18）。即在液体环境中的一些分子（一般是大分子化合物）或离子吸附到质膜表面，使膜发生反应，凹陷下去形成管道，然后在管道内端断下来形成一些液泡，移到细胞质中，与溶酶体结合形成多泡小体（在一个膜内可有几个胞饮小泡），经消化后营养物质进入细胞质中。胞饮作用必须有某些物质诱导才能发生，诱导胞饮作用的实验大量是应用变形虫作的。它在纯水、糖类溶液中不发生胞饮作用，如加蛋白质、氨基酸或某些盐类就发生胞饮作用。这种现象较普遍地存在于各种细胞，很多细胞类型的胞饮小囊是在电子显微镜的分辨范围内（0.1μm～0.01μm），变形虫和组织培养细胞的是在光学显微镜的分辨范围内（1μm～2μm）。 在内质中可见一泡状结构的伸缩泡，有节律地膨大、收缩，排出体内过多水分（其中也有代谢废物），以调节水分平衡。由于变形虫的细胞质是高渗性的，因此淡水通过质膜的渗透作用不断地进入体内，同时随着摄食也带进一些水分。海水中的变形虫一般无伸缩泡，因为它们生活在与细胞质等渗的海水中，如把它们放在淡水中，它们能形成伸缩泡。如果用实验抑制伸缩泡的活性，则变形虫膨胀、最后破裂死亡。由此可见伸缩泡对调节水分平衡的重要作用。 变形虫和其他动物一样需要和利用能量，进行呼吸作用。呼吸作用所需O2和排出CO2，主要通过体表进行。 变形虫进行二分裂繁殖，是典型的有丝分裂（图2—19），一般条件下约进行30分钟。在分裂过程中，虫体变圆，有很多小伪足，中期时核膜消失，体伸长，然后分裂，分成两个子细胞。在一般条件下，变形虫约需3天达到再分裂的大小。孢子形成和出芽虽有报导，但二分裂仍是经常的繁殖方法。 某些变形虫（但不是大变形虫）在不良环境下能形成包囊。伪足缩回，分泌一囊壳，在包囊内虫体也可进行分裂繁殖，并在适宜的条件下从包囊中出来进行正常生活。 变形虫结构简单，容易培养，是研究生命科学的好材料。如细胞核与细胞质的关系问题，有关物质代谢的问题，形态发生与核的关系问题等，过去用变形虫作了很多实验。如观察去核与不去核虫体的物质代谢变化，证明细胞质中的RNA来源于细胞核。用32P标记的四膜虫喂变形虫，则变形虫被标记，再将这标记的变形虫的核移植到正常的去核变形虫体内，用放射自显影术可见到细胞质中也有放射性，显然是核的物质进入了细胞质，从化学成分上证明放射