（二）上皮细胞侧面的特殊结构.doc

（二）上皮细胞侧面的特殊结构 上皮细胞的侧面分化出的特殊结构称细胞间连接，这些连接是相邻细胞膜之间的特殊结构。根据细胞间连接的超微结构可分为：闭锁型，如闭锁小带；粘着型，如粘着小带和粘着斑；融合型，如缝管连接。 在光镜下观察立方或柱状上皮细胞的表面，可见围绕细胞顶端的连续带状结构，称闭锁堤（terminal bar）。电镜观察，闭锁堤是由三种特殊连接组成，即闭锁小带、粘着小带和粘着斑，总称连接复合体（junctional complex）。 1．闭锁小带（zonula occludens）又称紧密连接（tightjunction）它是由网格样的封闭索（sealing strand）连接而成的。封闭索是由相邻细胞膜内连接起来的膜蛋白构成。它是闭锁小带的封闭成分，由两排蛋白质颗粒紧密粘着、状似拉链，且不留细胞间隙。封闭索之间的细胞间隙宽约10—15nm。 闭锁小带具有封闭细胞间隙的作用，是阻碍物质扩散的屏障，使细胞和外部的体液分隔。闭锁小带在细胞层内具有透性屏障（permeability barrier）的功能，如小肠肠腔内保留大量的内含物，通过上皮细胞层选择性地输送营养物质，经过细胞间隙后再进入血液。经两组不同的特异性细胞膜进行运送，一组膜是位于上皮细胞的顶端表面，使分子泵入细胞内；另一组膜是位于细胞的基部和两侧，称基侧面，使分子从细胞的基侧面泵出。泵送过程有一定的方向，从细胞顶端泵入的分子不能扩散到细胞的基侧面，而从细胞的基侧面泵出的分子也不能扩散到细胞的顶端。这样，闭锁小带可以防止输送的分子漏出到肠腔，发挥透性障体的功能（图1—8）。 2．粘着小带（zonula adherens）又称中间连接（intermediate junction）或桥粒带（beltdesmosome）呈连续带状，环绕柱状上皮细胞顶端，位于闭锁小带下方。电镜观察，可见粘着小带是相邻细胞的两层细胞膜平行排列，中间隔以宽约15—25nm的细胞间隙，间隙内充满细微的细丝物质，这些物质可能是糖蛋白。连接膜的内侧有深暗的网格样细丝，紧贴在细胞膜内面；网格样细丝的直径为7nm，是纤维型肌动蛋白（F—actin）所构成（图1—9）。粘着小带构成闭锁堤的主要部分，具有粘合作用，使组织具有很强的机械特性。 3．粘着斑（macula adherens）又称桥粒（desmosome）呈钮扣状连接点，所以又称桥粒点（spot desmosome）。此处相邻的两细胞膜相互平行，细胞间隙约30nm，其中充满纤维性物质，间隙中央致密的结构又称中央层（central stratum）。相邻细胞的细胞膜内有两个盘状板，称附着板，由电子密度较高的物质集聚而成。许多细丝成束地附着于附着板处而又折回形似袢状。这种细丝称张力细丝（tonofilaments），其直径为10nm，不具收缩性，在细胞内起支持作用。张力细丝通过粘着斑从一个细胞延伸到另一个细胞，在邻近细胞内的张力细丝网通过粘着斑间接相连。这样，在整个上皮层内形成连续的纤维网。 粘着斑的作用是使细胞连接得更紧密，甚至用机械力量也很难分开。人体经常遭受较强机械作用的组织，粘着斑就很发达，如皮肤的表皮和子宫颈上皮。 4．缝管连接（gapjunction）此种连接分布很广，如上皮细胞间、肌细胞间、骨细胞间和神经细胞间都有。缝管连接由管道组成，它们直接使邻近细胞的内部相连接。 缝管连接是由质膜伸展出的蛋白质组成、形成的结构称连接管（connexons）。它通过连续的液态状管道使两个细胞从内部相联系。在两个邻近细胞之间，每个细胞提供蛋白质形成一个连接管，它由6个亚单位组成。这个连接管是整个管道长度的一半。连接管的通道大小大约是1.5nm（图1—10），只允许小分子物质（如无机离子、糖、氨基酸、核苷酸和维生素）通过，而大分子物质（如蛋白质、核酸和粘多糖）不能通过。两邻近细胞的质膜之间是由2—4nm的间隙所分隔。在电镜冰冻蚀刻法中，可观察到每个连接管类似膜内颗粒，每个缝管连接含有数百个成群的连接管。从生化分析发现缝管连接主要由蛋白质组成，分子量大约27，000道尔顿。从已形成的缝管连接亚单位能自我复制，在组织培养的细胞内缝管连接会消失。 缝管连接构成了细胞间的内部通道，使细胞间的离子和分子不通过细胞间隙，直接经过连接管由一个细胞进到另一细胞。从生理学观点，可把缝管连接称为低电阻连接或电突触。如将两个电极插入两个邻近细胞，一个是刺激电极，另一个是记录电极，当刺激电流通过低电阻连接时所受的阻力较小，很容易通过，就出现电偶联。若将荧光色素注入一个细胞时，可见荧光物质通过低电阻连接进入另一细胞内，而不漏到细胞间隙内。缝管连接不仅进行电偶联，而且还进行代谢偶联，交换营养物质、中间代谢和调节分子等功能。