第六章 微生物的代谢 第三节 耗能代谢.ppt

§3 耗能代谢 （一）、 CO2的固定 CO2是自养微生物的主要碳源，异养微生物也能利用其作为辅助的碳源。 ※将空气中的CO2同化成细胞物质的过程称为CO2的固定。 (1)固氮反应的必要条件 ※?ATP的供应：固氮过程需要消耗大量的能量，据试验，每固定1molN2约要消耗10～15molATP。这些ATP是由好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵或光合作用所提供的。 ※?还原力［H］及其载体：固氮过程需要的大量还原力［H］或电子由NAD（P）H2所提供。 （3）蓝细菌的固氮酶保护 该菌采用两种防氧措施保护固氮酶活性。一种为异形胞抗氧，另一种为非异形胞抗氧。 （4）根瘤菌固氮酶的保护 根瘤菌分为豆科根瘤菌与非豆科根瘤菌两种类型。 豆科根瘤菌以只能生长不能分裂的类菌体形式存在于豆科植物的根瘤中。许多类菌体被包裹在一层类菌体周膜中，膜内具有良好的氧、氮和营养条件。最重要的是在周膜内外存在着独特的豆血红蛋白。该蛋白具有极强的吸氧能力，可使近血红蛋白处的氧浓度比周围环境降低8万倍，以防止类菌体周围氧浓度过高使固氮酶失活。豆血红蛋白犹如氧缓冲剂，可调节根瘤中氧的浓度，使其稳定在固氮酶的最适范围内。豆血红蛋白的蛋白质部分由根瘤菌触发，植物基因编码合成；血红素由植物触发，根瘤菌基因编码合成 。 （3）固氮的生化途径 固氮总反应式为： N2 + 6e + 6H+ + 12ATP→2NH3 + 12ADP + 12Pi 作 业 1、自养微生物二氧化碳固定途径有哪些？ 2、什么叫生物固氮？能进行生物固氮的微生物有哪些？ 细菌合成的某些特殊产物 热原(脂多糖),毒素和侵袭物质,细菌素,色素,抗生素,维生素等。 热原: 产生热原的细菌大多是革兰阴性菌, 热原即其细胞壁的脂多糖组分。注入人体或动物体能引起发热反应。热原耐高温, 加压蒸气灭菌121℃20 分钟亦不被破坏。用吸附剂和特殊石棉滤板可除去液体中的大部分热原, 蒸馏法效果更好。玻璃器皿需在250℃高温干烤, 才能破坏热原。因此, 在制备和使用注射药剂过程中应严格遵守无菌操作, 防止细菌污染。??? 呼吸与构象两种保护互相协调，形成“双保险”机制。在一般含氧条件下，呼吸保护就可除去多余氧；若还有过量分子氧，可利用构象保护使固氮酶免遭损害。 异形胞为一种特化细胞，个体较营养细胞大，细胞外有一层由糖脂组成的较厚的外膜，该膜具有防止氧气扩散进入细胞的物理屏障功能；异形胞内缺少产氧光合系统Ⅱ，脱氢酶与氢酶活性高，使异形胞内维持在很强的还原态；其中超氧化物歧化酶SOD活性很高，有解除氧毒害的功能；异形胞比相邻营养细胞的呼吸强度高2倍，可通过呼吸消耗过多的O2并产生固氮所需ATP。 非异形胞蓝细胞抗氧有多种形式，有的利用时间差解决固氮酶厌氧和光合放氧的矛盾，即在黑暗下固氮，在光照下进行光合作用(织线蓝细菌属)；提高细胞内SOD和过氧化物酶活性，消除有毒过氧化物，保护固氮酶活性(粘球粘细菌属)；有的形成束状群体，在其中央处于厌氧环境下的细胞失去光合系统，有利于固氮酶在微氧环境下进行固氮；有的在固氮酶活性高时，细胞内用以除去有毒过氧化物的过氧化物酶和SOD的活力也提高。 1973年发现，在一种生长于非州的非豆科植物榆科糙叶山黄麻(Parasponia)的根瘤中存在着豇豆根瘤菌，根瘤中无豆科植物根瘤中常见的豆血红蛋白，但却含有与豆血红蛋白功能相似的植物血红蛋白，保护着固氮酶不受氧之危害。 在赤杨、杨梅及木麻黄等非豆科木本植物的根瘤中，存在着与之共生的弗兰克(Frankia)放线菌。该菌的营养菌丝末端有一膨大的球形囊——泡囊，固氮反应在泡囊中进行。泡囊的固氮功能及防氧机制与蓝细菌的异形胞相似。 二、其他耗能反应 运动 运输 发光 许多活的生物体，包括某些细菌、真菌和藻类都能发光。尽管他们的发光机制不同，但所有发光都需要消耗能量。先形成一种分子的激活态，当这种激活态返回到基态时即发光。 细菌发光涉及到两种特殊成分：荧光色素酶和一种长链脂肪族醛，另外还有黄素单核苷酸和氧的参与。 生物发光 NADPH ↓ FMN 荧光色素酶 ↓ ↓ O2,醛 细胞色素 激活的荧光色素酶 ↓ ↓ O2 荧光色素酶+光 发光的细菌 夜光虫 * * 一、细胞物质的合成 微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子，合成复杂的细胞物质，这个过程需要能量。 自养式CO2固定:CO2加在一个特殊的受体上，经过循环反应，使之合成糖并重新生成该受体。 异养式CO2固定：主要是CO2被固定在某种有机酸上（TCA循环中间产物），此外，在