代谢控制发酵-第二章微生物的代谢调节机制.pptVIP

第一节 微生物细胞的调节机制 微生物细胞的代谢调节的主要举措 一、酶活力的调控 trp operon阻遏系统——终产物的阻遏机制 分解代谢物阻遏的实质 分解代谢物阻遏的实质是由于细胞内缺少了环腺苷酸（cAMP）。 cAMP是对酶合成水平的控制 （1）Lac.opern中的启动基因P包含两个位点： A，与CRP基因编码的一种调节蛋白结合的位点，这种调节蛋白称cAMP受体蛋白（简称CRP或CAP） 。 B，和RNA多聚酶结合的位点。 若CRP基因失活的突变株，就不能诱导任何分解代谢物阻遏系统酶的合成，因而只能在易被利用的基质上生长。 若腺苷酸环化酶丧失的突变株，那么cAMP水平下降，那么就不能在受阻遏的碳源（如甘油、乳糖、蔗糖）等上生长，但它和CRP缺陷突变株不同，外源加入cAMP还是有效的。 葡萄糖对细胞内cAMP水平的调节 （1）可能是由于葡萄糖分解过程中的某些中间产物抑制了细胞内cAMP的形成。 （2）可能是这种中间产物激活了cAMP的分解 乳糖操纵子的表达调控 分解代谢阻遏的分子机制 酶活性调节和酶合成调节的区别 ③结构基因 是指在操纵基因邻近（一般在下游处）存在一个或多个基因，它编码不起调控转录作用的蛋白质，如酶、膜蛋白和核糖体等。 ④启动基因 启动子（基因）含有两个和RNA多聚酶结合的顺序，一个集中在RNA多聚酶起始位置前约10个碱基对，另一个则集中在这个位置前35个碱基对，当RNA多聚酶与启动子接触并结合上去，mRNA合成即开始。 如阻遏物（阻遏调节蛋白）与Operator gene 结合，则RNA聚合酶就不能和Operator gene 结合，就不能向前移动，也就不能转录出互补于结构基因（S）的DNA顺序的mRNA。也就没有酶的生成。而在E.coli中启动基因必须经过（环化AMP受体蛋白复合物）的激活后，才能启动。 这些基因形成整套调节控制机制，才能使生命系统在功能上有序、有效及开放。 有乳糖时：乳糖作为一种效应物与阻遏物结合 ，使其变构, 不能与O结合，从而转录进行，合成乳糖酶，分解乳糖。 无乳糖时：细胞内产生的阻遏物结合在操纵基因上，转录不能进行。 （2）诱导 （3）末端产物阻遏 2 分解代谢物阻遏 指细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源）存在时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶合成的现象。 分解代谢物的阻遏作用，并非由于快速利用的甲碳源本身直接作用的结果，而是通过甲碳源（或氮源等）在其分解过程中所产生的中间代谢物所引起的阻遏作用。 因此，分解代谢物的阻遏作用，就是指代谢反应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。 (2)转录开始时，cAMP先与CAP结合生成cAMP-CAP复合物。 (3) CAP-cAMP复合物再与Lac.opern中的启动基因P的CAP结合位点结合，从而激活了位点，进而促进RNA多聚酶与它的结合位点结合，使转录启动（注意CRP起正的作用），所以解除了分解代谢物的阻遏。 （4）? RNA多聚酶进入RNA多聚酶位点向前漂移 （5）当有诱导物存在时，RNA多聚酶进入操纵基因O位点内的转录起始点 （6） cAMP在乳糖操纵子转录中是通过CAP-cAMP复合物与DNA结合时促进转录的，这种调控是正调控。 （7）细胞内cAMP水平在某些方面反映出细胞内能量的状态。 ATP cAMP AMP cAMP水平与腺苷酸环化酶和磷酸二酯酶的相对活性有关。 葡萄糖 分解代谢物 腺苷酸环化酶 磷酸二酯酶 ATP cAMP 5-AMP 向胞外分泌 乳糖操纵元的结构及调控示意图 * 第二章 代谢控制发酵的基本思想 1.?酶活性的调节 2.?酶合成的调节 3.?细胞膜透性的调节 因此，酶控制微生物体内代谢过程的各种生物化学反应。 根据酶在代谢过程的作用，可分为： ⑴ 调节酶（关键酶），包括变构酶、同工酶和多功能酶。 ⑵静态酶 ⑶潜在酶 关键酶是指参与代谢调节的酶的总称。 常作为一个代谢途径的限速因子，控制代谢流的质和量。 酶活性的调节是指一定数量的酶，通过其分子结构的改变来调节其催化反应的速率。 Ⅰ （1）底物和产物的性质和浓度 （2）环境因子（如浓度、离子强度和辅助