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细胞生物基础知识 (中) 编者董原 目 录 细胞内功能区隔与蛋白质分选1 蛋白质分选的基本原理1 膜泡运输4 内质网23 高尔基体30 溶酶体与过氧化物酶体35 线粒体与叶绿体45 线粒体45 叶绿体64 线粒体与叶绿体的蛋白质定向转运76 细胞通信82 基本概念83 膜表面受体介导的信号转导91 胞内受体介导的信号传导 120 可控性蛋白降解与信号转导 123 细胞骨架 132 微丝 133 微管 146 中间纤维 157 1 细胞生物基础知识（中） 细胞内功能区隔与蛋白质分选 与原核细胞物不同的是真核细胞具有复杂的由内膜 构成的功能区隔。细胞内膜系统指在结构，功能或发生 上相关的细胞内膜形成的细胞结构，包括核被膜、内质 网、高尔基体及其形成的溶酶体和分泌泡等，以及其它 细胞器如线粒体，质体和过氧化物酶体等膜包围的细胞 器（膜性细胞器）。 内膜系统形成了一种胞内网络结构，其功能主要在 于两个方面：其一是扩大膜的总面积，为酶提供附着的 支架，如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在细胞 膜上。其二是将细胞内部区分为不同的功能区域，保证 各种生化反应所需的独特的环境。 蛋白质分选的基本原理 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共 生（线粒体、叶绿体），从个体发生来看新细胞的内膜系 统来源于原有内膜系统的分裂。当细胞进行分裂时，不 仅要进行染色体和细胞核的复制，同时各种细胞器通过 吸收新合成的成分长大，然后随着细胞的分裂分配到子 细胞中去。细胞不能从无到有产生所有膜性细胞器，新 的膜性细胞器来源于已存在细胞器的分裂。如果彻底移 除细胞内所有的过氧化物酶体，细胞根本不能重建新的 过氧化物酶体，因为过氧化物酶体中具有选择性地接受 细胞质内合成的蛋白质的转位因子（translocator）。细 2 细胞生物基础知识（中） 胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运 到特定的细胞器取决于两个方面：其一是蛋白质中包含 sequence ），其二是细胞器上具特定的信号识别装置（分 核外遗传（epigenetic）的特性。 一、蛋白质分选信号 细胞类至少存在两类蛋白质分选的信号（图6-1）： ①信号序列（signal sequence）：存在于蛋白质一 级结构上的线性序列，通常15-60个氨基酸残基，有些 信号序列在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶 （signal peptidase）切除. ②信号斑（signalpatch）：存在于完成折叠的蛋白 质中，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻，折叠在 一起构成蛋白质分选的信号。 蛋白质分选信号的作用是引导蛋白质从胞质溶胶进 入内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体，也可以引 导蛋白质从细胞核进入细胞质或从 Golgi 体进入内质 网。这种分选信号的氨基酸残基有时呈线性排列，有时 折叠成信号斑，如引导蛋白质定向运输到溶酶体的信号 斑，是溶酶体酸性水解酶被高尔基体选择性加工的标识。 3 细胞生物基础知识（中） 图6-1 两类分选信号 每一种信号序列决定特殊的蛋白质转运方向，如输 入内质网的蛋白质通常 N 端具有一段信号序列，含有 6-15个带正电荷的非极性氨基酸。由高尔基体返回内质 网的蛋白质，其C端的四个氨基序列，一些已知的分选 信号见表 1。目前对于信号斑了解较少，主要是因为它 存在于复杂的三维结构中，很难将其分离出来研究。 二、蛋白质分选运输的途径 蛋白质的分选运输途径主要有三类： 性的主动运输大分子物质和RNP复合体，并且允许小分 子物质自由进出细胞核。 通过跨膜通道进入目的地。如细胞质中合成的蛋白质在 信号序列的引导下，通过线粒体上的转位因子，以解折 叠的线性分子进入线粒体。 择性地包装成运输小泡，定向转运到靶细