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第六章 环境光生物化学与生态效应 第一节 藻类的水生光化学 光是地球上所有生物赖以生存和繁衍的最基本的能量源泉，地球上生物生存必需的全 部能量，都直接或间接地源于太阳光。生态系统内部的平衡状态是建立在能量基础上的， 绿色植物的光合系统是太阳能以化学能的形式进入生态系统的唯一通道，也是食物链的起 点。 几乎所有水体中都有种类繁多的生物存在。在全世界现有的 33 个植物纲中，水中有 18 个纲的代表种类，而在 63 个动物纲中，60 个纲在水体中出现。这些水生生物在水体中 占有各自的栖息生境，并具有一定的生态习性。藻类（例如小球藻属）一直主要用于光合 作用机制方面的研究。光是藻生存的必要条件。没有日光，藻的光合作用便不能进行。光 照的时间、光的强度都能影响植物的代谢率，从而影响它的生存率和繁殖率。一般而言， 在适宜的范围内，光照愈强，光照时间愈长，代谢愈快。但是，光照太强，藻类便会死亡。 不同颜色的光中，以红光对浮游藻类的生长、繁殖最重要[1]。 藻类细胞结构简单，形态、生理具有多样性，因此，常作为光形态建成研究的模式材 料。高等植物光形态建成研究的飞速进展，以及分子生物学的融入，大大地促进了这方面 对藻类的研究[2,3]。藻类在环境中的光化学过程中的变化与作用，已受到越来越多的重视， 并成为一个新的研究领域。 一、藻类 藻类是低等植物，不开花，不结实，孢子进行繁殖。藻体含有叶绿素，有许多除含有 叶绿素外，还含有其他辅助色素。作为富营养化污染的主体的藻类可分为四种类别，它们 是：蓝绿藻类、绿藻类、硅藻类、有色鞭毛虫类。 蓝绿藻类呈蓝绿颜色，故得其名。一般在早秋季节，容易大量萌生。蓝绿藻能飘浮在 水面，并在水和大气界面间形成“毯子”状隔绝体。这种藻类体上不附有鞭毛，所以游动能 力较差。当水体处于富营养化状态时，水面上原先占优势的硅藻逐渐消失而转为以蓝绿藻 为主体的情势。蓝绿藻类含胶质外膜，不适于作鱼类食料，甚至还可能含有一定毒性。 绿藻类一般在盛夏季节容易大量萌生，这些藻类细胞中含有叶绿素，所以外观呈现绿 色。由于同样原因，它们同蓝绿藻一样，常飘浮在水面上；这种藻类体上附有鞭毛，所以 有一定的游动能力。 硅藻类是单细胞藻类，体上不长有鞭毛。一般在较冷季节容易繁生，也能在水下越冬 生长。它们一般生长在水面处，但在水体的任何深度，甚至在水底都能发现它们的存在。 硅藻还能依附在水生植物的茎叶表面，使这些植物外观呈现浅棕色。在另外一些情况下， 还能与别的藻类混杂一起。在水底岩石或岩屑表面常有一层又粘又滑的附着层，这也是附 生在其上的硅藻。 有色鞭毛虫类是因其有发达的鞭毛而得名，它除了具有通过光合作用合成原生质的藻 161 类的固有本领外，还具有原生动物的游动本领。这种藻类的繁生季节一般在春天(可因水域 而异)，可在任何深度的水体内活动，但多数生长在水面之下。 藻类的细胞壁是主要由多糖、蛋白质和脂肪组成的网状结构，带一定的负电荷，且有 较大的表面积与粘性，与高等植物一样，许多藻类的细胞壁也以纤维素 (一种完全由葡萄 糖单位按 β－1,4 糖苷键连接的高聚物)为主要成分。藻类细胞中亦含有较丰富的多糖，如 螺旋藻中碳化水合物约占细胞干重的 15%～20% ，主要为葡聚糖与多聚鼠李糖[4]。藻类细 胞膜是具有高度选择性的半透膜，膜结构特点决定了藻类可富集金属离子。细胞壁组成及 金属种类的不同，决定了富集的效率与选择性，这与静电引力及离子或水合离子的半径有 关。 水中的藻类受到光的影响。在水中，光辐射和光谱组成取决于：（1）阳光入射（角 度的情况）；（2 ）水体本身的光学特性（吸收和散射过程）；（3 ）水体的深度；（4 ）溶 解的有机物 （DOM ），黄色物质，颗粒物 （非生物性悬浮物）和浮游生物的存在情况等[5,6]。 光的辐射和光分布易发生瞬间、每日、季节和全球性的变化，由此导致藻类产生各种光化 学变化和现象。绿藻的叶绿体含有类囊体膜，光合体系就位于其中。 藻类的生长也受光周期影响。但藻类光周期现象研究进展缓慢，部分原因是大型藻在 实验室里培养不方便，微藻虽易培养，但形态简单，光周期反应控制的范围小[7]。过去认 为，光周期对海洋植物很少有生态意义，海洋温度的变化足以指示季节更替。然而，对大 型海藻的研究表明，光周期并非不重要。 藻在很多水环境中是很重要的阳光吸收器。早在