园林植物遗传种学-第9章选择育种(芽变选种).pptVIP

 第四节 芽变选种 （一）芽变选种的概念 1、芽变 是体细胞突变的一种，即突变发生芽牙分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条，并在性状上表现出与原来植株类型不同的性状即为芽变。 突变的芽长成枝条经繁育可以成为单株变异。 来源于体细胞中自然发生的遗传物质变异。 变异的体细胞发生于芽的分生组织或经分裂,发育进入芽的分生组织,就形成变异芽。只有当变异的芽萌发成枝,乃至开花结果以后,表现出与原品种的性状有明显差异时,才易被发现。。 2.芽变选种 是指对由芽变发生的变异进行选择,从而育成新品种的选择育种方法。 利用发生变异的枝、芽进行无性繁殖，使之性选出优系。 元帅　 （1880年　第一代） 红星　 （1920年　 第二代） 新红星 　（1960年　第三代） 首红 超红 魁红　（1970年　第四代） 　矮鲜 俄矮2号　（1980年　第五代 桔苹 皇后桔苹 月季：刺美 良辰 　　　贵妃醉酒 红妃醉酒 3.芽变的特点 芽变的特点 芽变的嵌合性 多样性、 多方向性； 重演性； 稳定性； 局限性； (1) 芽变的嵌合性 　　体细胞突变最初仅发生于个别细胞。就发生突变的个体、器官或组织来说,它只是由突变和未突变细胞组成的嵌合体(chimera)。只有在细胞分裂、发育过程中异型细胞间的竞争和选择的作用下才能转化成突变芽、枝、植株和株系。 芽变嵌合体桃花实例 (2) 芽变的多样性 突变部位的多样性, 突变可发生于根、茎、叶、花、果各器官的各个部位; 突变性状的多样性 包括根、茎、叶、花、果所有形态、解剖和生理生化特性,从主基因控制的明显的变异到微效多基因控制的不易觉察到的变异; 突变类型的多样性 包括染色体数目和结构的变异 其中经常发生的是多倍性芽变; 胞质基因突变 如雄性不育和叶绿素合成障碍型芽变以及大量频繁发生的核基因突变。 （3）芽变的同源平行性 　　在相近植物种和属中存在遗传变异的平行规律。 它完全适用于体细胞突变,且对芽变选种具有重要的指导意义。 如在桃的芽变中曾经出现过重瓣、红花、花粉不育、粘核、垂枝、短枝型、早熟等芽变, 人们就能有把握地期待在李亚科的其它属、种如杏、梅、樱桃中出现平行的芽变类型。 (4) 芽变性状的局限性和多效性 　　芽变一般只是少数性状上的变异，有比较严格的局限性， 芽变在多数情况下发生的是基因的点突变。 芽变有时也表现多效性，即伴随着某一芽变性状的出现，而带来一系列其它性状的改变。如苹果的短枝型芽变的变异性。多倍体芽变也常发生由细胞变大引起的一系列性状的变异。 ? （5）重演性和可逆性 正突变与逆突变 正突变：显性 隐性 逆突变：隐性 显性 （二）芽变的细胞学和遗传学基础 1.芽变的细胞学基础 1）梢端分生组织的组织发生层学说 　　梢端是指位于茎的顶端,包括生长点及幼叶原基的一个区域,是新梢的生长起始部位。　　组织发生层学说,是解释梢端分生组织结构的几种学说之一,由Satina(1940)和A.F.Blakdee(1941)等提出,以LI、LⅡ、LⅢ表示顶端分生组织的三个独立的层次,叫做组织发生层,植物的组织即由这三个层次的细胞分别衍生的。　　 LI：一般是一层细胞,垂周分裂,分化为表皮。 LⅡ：一般也是一层细胞,垂周分裂,分化为皮层外层,衍生于孢原组织。　　 LⅢ：有多层细胞,既有垂周分裂,又有平周和斜向分裂,分化为皮层的中内层、输导组织和髓心组织。 2.）变异的发生与嵌合体的形成及其种类 　按组织发生层学说的解释,梢端分生组织的LI、LⅡ和LⅢ三个层次的细胞,在正常情况下具有相同的基因型。若三层组织构造的细胞中含有不同的遗传物质，以后发育成了不同遗传背景的植物组织或器官，叫嵌合体（chimera）。层间基因型不同的叫周缘嵌合体(periclinalchimera)。同一层次内兼有变和未变的两类细胞,称为扇形嵌合体(sectorialchimera),或叫做部分周缘嵌合体。　　 3）.嵌合体的转化与芽变性状的稳定性 　　除同型突变体(solidmutant)外,上述任何一种嵌合体都不是很稳定的。扇形嵌合体稳定性最差,往往会在以后的生长发育或营养繁殖过程中发生转化。 芽变嵌合体的转化 A：由扇形嵌合体长出的周缘扇形嵌合体枝 B：由扇形嵌合体长出的扇形嵌合体枝 C：由扇形嵌合体长出的非嵌合体枝 2.芽变的遗传学基础及类别 染色体数目变异：包括多倍性、单倍性及非整倍性 染色体结构