5-韧皮部运输和同化物分配.pptVIP

第五章 韧皮部运输 与同化物分配;叶片中同化物的输出和向收获库器官的合理分配决定产量和品质;第一节、韧皮部结构和运输特点第二节、韧皮部运输机理（I）：压力流动学说 第三节、韧皮部运输机理（II）：装载和卸出机制?第四节、同化物的配置和分配;第一节 韧皮部结构和运输特点;1、韧皮部是同化物运输的主要途径;韧皮部环割;同化物在韧皮部中可向上、向下运输，运输的方向取决于库的位置 ;2、韧皮部的结构;;筛分子;伴胞;由于筛管分子和伴胞之间在结构和功能上的密切联系，通常把两者作为一个功能单位看待，称为筛管分子-伴胞复合体。;韧皮部薄壁细胞;3、韧皮部运输物质和运输方向;（1）韧皮部运输物质的化学性质 　及其形式;;（2）韧皮部运输的方向和速率;源：指生产同化物以及向其他器官提供营养的器官，如成熟叶片、种子萌发时的子叶或胚乳组织。 库：消耗或积累同化物的接纳器官，如幼叶、根、花、果实、种子等;源库单位 植物体内存在多源多库，同化物在源库器官中的运输存在空间和时间上的调节和分工。 同化物供求上有对应关系的源与库称为源-库单位。;源库间运输的规律（方向）;就近运输：一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应。;优先在有维管束连接的源库间运输（同侧运输）： 同一方位的叶制造的同化物主要 共给相同方位的 幼叶、花序和根， 因为它们通常与 茎中同一维管束 相连接。;维管束的并接（维管束联系优先的一个特例）：当维管束因植物受到伤害或修剪被切断时，韧皮部运输会发生改变。;* 韧皮部运输的运输量;不同种类植物运输速度有差异 蓖麻为 0.8 - 1.5 m·h-1；棉花为 0.35 - 0.4 m·h-1；甘蔗约为 2.7 m·h-1；柳树为 1 m·h-1。;第二节 韧皮部运输机理（I）：压力流动学说;韧皮部系统运输机制 ;压力流动学说;溶质在筛管中是随集流而运动的，筛管内的集流是靠源端和库端渗透势引起的膨压差所建立的压力梯度来推动的。;压力流动学说;3. 只要源端光合同化物的韧皮部装载 和库端光合同化物的卸出过程不断进行， 源、库间就能维持一定的压力梯度，在 此梯度下，光合同化物可源源不断地由 源端向库端运输。 4. 在韧皮部的运输系统中，筛板极大的增加了筛管对水流的阻力，这种阻力对建立和维持源-库两端的膨压差是必须的。;第三节 韧皮部运输机理（II）：装载和卸出机制;一、韧皮部的装载; 概念:; 在成熟叶片中，光合产物从叶肉细胞的叶绿体运到筛管分子中需要经过三个步骤。;① 光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，转化为蔗糖。;①;蔗糖及其他溶质进入筛管后，会随集流运出源器官，这个过程称之为输出。 ;共质体途径 质外体途径;; 共质体途径：整个途径的细胞间都具有胞间连丝。 质外体途径：质外体途径并不意味着全过程都是在质外体中进行，只要在此途径中任何步骤必须经过质外体，那么这个途径就是质外体途径的韧皮部装载。; 3、韧皮部装载类型的决定因子是细胞间是否存在共质体通道;筛管分子-伴胞复合体与周围细胞间胞间连丝的密度： 分为三种类型：类型1：有大量胞间连丝存在（共质体装载）；类型2a：有中等密度的胞间连丝存在（共质体/质外体装载）；类型2b， 几乎无胞间连丝 （质外体装载）。; 4、质外体途径的韧皮部装载机制;（1）质外体途径的蔗糖装载是需能的过程 ;（2）蔗糖/质子共转运蛋白;蔗糖/质子共转运; 5、共质体途径的韧皮部装载机制;二、 韧皮部的卸出;1、韧皮部卸出概念 韧皮部进行输出的同化物在库端被运出韧皮部并被邻近生长或储存组织所吸收的过程。;2、韧皮部输出过程：质外体和共质体路径 1、筛管分子卸出－蔗糖等运输糖被输送出筛管分子； 2、筛管分子后运输－糖被运出筛管分子后，经过一个短距离运输被运输到库细胞； 3、糖被库细胞储存或代谢。;韧皮部卸出途径和机制;细胞间运输机制（卸出途径）：质外体或共质体途径，与韧皮部装载基本相同。但是，介导“筛分子-伴胞”复合体跨膜卸出的载体机制还不清楚（是质子-糖共运输还是反向运输？）……;幼小的叶片是接收同化物的库，在叶片发育的过程中逐步转化为源。双子叶植物的叶片的这种转变大约在叶片生长到其最后大小的 25％ 时开始，并逐步进行直到生长到其最后大小的 40％-50％时达到完成。 ;4、卸载途径研究（1）：空胚珠技术（空种皮杯技术）;①在豆荚上切出一个“窗口”， ②切去种子末端的一半，挖去胚胎组织，形成杯状的只剩种皮的空穴结构， ③在空穴中充入缓冲液或琼脂，以接收运输到种子，供胚胎发育用的同化物。（Hopkins，1995）;4、卸载途径研究（2）：活细胞示踪;CF示踪：苹果中的质外体卸载;葡萄果实卸载途径由共质体到质外体的转换;第四节 同化物的配置和分配;一、同化物的配置;1、光合叶片