发育和分化机制课件.pptVIP

第五节 发育与分化的机制;多细胞有机体的发育一般始于单个细胞，即看上去匀质的受精卵。 个体发育时，简单的、无定型的物质逐渐多样化，自发地形成有机体。 雄性生殖细胞中的遗传信息和卵细胞内携带信息的结构赋予有机体自我复制的能力， 然而，来自雌雄生殖细胞的DNA信息含量显然无法储存建造有机体高度复杂的结构的全部蓝图， 例如，人脑的突触连接就有1018－1024之多， 大大超过了人类基因组1012碱基对的数量。 现代发育生物学认为， 动物的发育与分化的调控 ——是通过基因表达的时空顺序以及细胞间的相互作用来实现的。;一、卵裂的精确调控 ;母型调控早期卵裂由源自卵母细胞的因子调控。;合子型调控晚期卵裂由合子基因组表达产物调控;非洲爪蟾胚胎，12nd卵裂后才开始转录mRNA， 届时卵裂速度减慢，卵裂球开始运动，合子基因组开始转录。 合子型基因打开的时间能通过改变每个细胞核中染色质的量而改变， 因而认为新合成的染色质能感受卵内一些因子的量的变化： 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化发生愈早 ——如果核内染色质为正常情况的2倍，转化将提前一个周期发生 ——所以受精后开始的受母型调控的卵裂，将于核质比例达到一个新平衡点而终止。;动物界调控卵裂的生化机制是类似的（如果不一致的话）， 甚至真核生物细胞分裂的生化机制也可能是一致的。;二、胚胎细胞的分化 ;部分已分化细胞的类型、特征产物及其功能 ;细胞分化、定型的概念;2.1 特化（specification） 当一个细胞或组织被放在中性环境（neutral environment）－如培养皿中 ——可以自主分化时，就认为这个细胞或组织已经特化了。 2.2 决定（determination） 当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，就认为这个细胞或组织已经决定了。 2.3 特化与决定的区别 已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的 ——如果把已特化的细胞或组织移植到胚胎不同部位，它就会分化成不同组织； 相比之下，已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。;自主特化（autonomous specification）;上述以细胞自主特化为特点的胚胎??育模式 ——镶嵌型发育（mosaic development）或自主型发育。 整体胚胎好像是自我分化的各部分的总和。 典型的镶嵌型发育的胚胎： 海鞘、栉水母（ctenophores）、环节动物（annelids）、 线虫（nematodes）、软体动物（molluscs）等。;有条件特化（conditional specification）;对细胞呈有条件特化的胚胎而言， 如果在胚胎发育早期将一个裂球从整体胚胎上分离下来， 那么剩余的胚胎细胞可以改变发育命运，填补分离掉的裂球所留下的空缺， 仍形成一个正常的胚胎。 上述以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式 ——调整型发育（regulative development）、有条件发育、依赖型发育。 典型的调整型发育胚胎：海胆、两栖类、鱼类等。;细胞定型两种方式－总结;细胞定型方式及其特点 ;形态发生决定子（morphogenetic determinant）;其概念的形成源于对细胞谱系的研究， 即在镶嵌型发育胚胎中，特定的结构源自特定的裂球，特定的裂球源自受精卵精确的卵裂方式，源自含有卵子一定区域的细胞质。 一般认为， 形态发生决定子可能是某些特异性蛋白质或mRNA等生物大分子物质， 它们可以激活或抑制某些基因表达，从而决定细胞分化方向。 大量研究表明： 形态发生决定子广泛存在于各种动物的卵子细胞质中， 包括典型的镶嵌型发育胚胎和典型的调整型发育胚胎。 ;胞质定域（cytoplasmic localization） ;海鞘肌肉、内胚层、表皮三种组织胞质决定子的运动比较 ;细胞的有条件特化－胚胎细胞相互作用;胚胎诱导（embryonic induction）： 机体的发育过程中，一个区域的组织与另一区域的组织相互作用，引起后一种组织分化方向上变化的过程。 诱导者（inductor）： 在胚胎诱导相互作用的两种组织中， 产生影响并引起另外的细胞或组织分化方向变化的这部分细胞或组织。 反应组织（responding tissue）： 接受影响并改变分化方向的细胞或组织。 ;诱导者的作用 ——可能是激活那些对细胞分化所必需的特异蛋白质的编码基因。 反应组织 ——则必须具有感受性（competence），才能接受诱导者的刺激，从而发生分化的变化。;在动物胚胎的发育过程中存在大量的、连续的诱导作用， 它们对胚体的建成是至关重要的： 初级胚胎诱导（primary embryonic induction） ——原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经系统，十分