微生物细胞内外的物质交换.ppt

张星元：发酵原理 第二章 发酵学第一假说 张星元：发酵原理 第二节 微生物细胞内外的 物质交换 2.2.1 微生物细胞与其所处的环境的关系2.2.2 化学物质的跨膜过程 2.2.1 微生物细胞与其 所处环境的关系 2.2.2.1 化学物质跨过细胞质膜的机制 2.2.2.2 真核微生物细胞内化学物质的 跨膜传递2.2.2.3 代谢中间产物排出细胞的机制 2.2.2.4 跨膜过程中代谢能的消耗 从化学平衡的观点来看，分泌可以促进合成；从生物学的角度来看，分泌又是对过量合成的代谢中间产物的解毒机制，是微生物细胞生存策略的一个方面。代谢产物的释放也是跨膜输送的过程，但强调的是从细胞释放或排出。 被动输送与主动输送的根本区别在于输送过程自由能变化ΔG 。只有当ΔG ＜０时，才能自发地进行被动输送。当ΔG ＞０时，需要注入代谢能以推动输送，即进行主动输送。微生物细胞的主动输送是逆着被输送化合物的浓度梯度进行的，这样，细胞能吸收并浓缩以极稀的浓度存在于环境中的某些养分。这个过程与微生物细胞的能量代谢紧密相关。 　　初级主动输送系统中的一个重要的成员是ATP酶，它们涉及到需要消耗ATP的质子被泵出过程。某些ATP酶可在两个方向上起作用，当有质子流入时就会生成ATP，这些ATP酶是原核生物的氧化磷酸化的重要组成部分。 其他初级主动输送系统还有借助于“ 交通-ATP酶 ” 的输送系统。该系统包括专用的结合蛋白，它们与被传送的化合物结合并将其传递到相应的结合在膜上的复合物。这种传递触发ATP水解，进而使小孔打开，允许被传送的化合物单向扩散入细胞质。在大肠杆菌中，通过这些所谓“ 交通-ATP 酶 ”所输送的物质有组氨酸、麦芽糖、阿拉伯糖和半乳糖。 ⑷?基团转移(group translocation)：  需提供载体、代谢能和酶，属于“输送”机制。 在基团转移中，输送过程都伴随着被输送物质进一步的共价转变，所输送的化合物被转化成为一个衍生物（被磷酸化的衍生物），这个衍生物是不能反向跨膜的。 基团转移系统典型的实例是磷酸转移酶系统（PTS）。借助于这个系统，某些糖以糖的磷酸酯的形式被送进细菌细胞。PTS 主要存在于兼性和专性厌氧细菌中。对厌氧菌来说 PTS尤为重要，因为用它可以节省ATP。 PTS 相当复杂，至少涉及 4 种不同蛋白，这些蛋白质作为高能磷酸基团的磷酸载体，先后参与把磷酸烯醇丙酮酸（PEP）上的磷酸基团转移给正在被引入的糖的过程。这些蛋白中有两种是可溶的细胞质蛋白，大肠杆菌中它们是分别由 ptsI 和ptsH所编码的酶Ⅰ（EⅠ ）和组氨酸蛋白（ HPr）。这两种蛋白对所有的 PTS糖类来说是通用的（没有特异性），因此被称为通用的PTS蛋白。 跨膜机制分成以下两类四种：　　第一类：细胞不提供帮助 ⑴简单扩散　　第二类：细胞提供帮助 ⑵促进扩散：提供载体蛋白　　 ⑶简单主动输送：提供载体蛋白  和代谢能 ⑷基团转移：提供载体蛋白、代 谢能和酶（蛋白质因子） ⑴ 简单扩散 (simple diffusion)： 不需要细胞提供帮助的跨膜过程只能称作为扩散；需要细胞提供帮助的跨膜过程才堪称细胞发动的输送。简单扩散是顺浓度梯度方向的扩散，不消耗代谢能，也不需专一的载体或酶，仅仅是非专一性的膜透过现象，因此仅仅是扩散。有些亲脂性化合物接触膜的一侧时即溶于脂质的膜，并经扩散至膜的另一侧释放，有些小分子或离子通过膜上存在的非专一性通道，从高浓度侧向低浓度侧扩散，都属简单扩散。 化合物以自由扩散的方式跨过脂质膜包括 3 个步骤：①化合物从胞外介质到膜相的传递；②化合物扩散通过脂双层；③化合物从膜相到细胞质的传递。 物质扩散的难易程度，除了与组成膜的分子本身的极性有关外，与跨膜物质的性质（如相对分子质量、极性、脂溶性等）有关。一些非极性小分子如氧、氮、苯等可以以简单扩散的方式穿过膜脂双分子层中无蛋白质区进出细胞。一些虽不带电荷但显极性的小分子如水、尿素、NH3、甘油、二氧化碳和脂肪酸和某些醇（乙醇等），由于分子很小，也可简单扩散，穿过类脂极性头部区而透过膜。 在解离状态时，有机酸在脂质膜中实际上是不溶的；但许多有机酸的未解离形式却是可溶解的，如未解离的乳酸和乙酸，它们穿越质膜扩散