C3、C4和C3-C4中间型植物的进化.pdfVIP

1004 植物生理学通讯 第44卷 第5期，2008年 l0月 C3、C4和Ca-C4中间型植物的进化 李辉严，马三梅 暨南大学生物工程学系，广州 510632 TheEvolutionofC3，C4andC3-C4IntermediatePlants LIHui．Yan，MASan—Mei DepartmentofBiotechnology，JinanUniversity，Guangzhou510632，China 提要：介绍了有关C、C和C一C 中间型植物进化的形态学、生理学、分子生物学 遗传学等方面的证据；推断地球上首 先出现C植物，然后是C一C 中间类型植物，最后出现C植物。 关键词：C3植物；C4植物；C3一C 中间型植物；进化 光合作用是一切生命存在、繁荣和发展的根 后形成了不完全的花环结构，最后出现完全的花环 本源泉，也是地球上最重要的化学反应。根据光合 结构，行使完整的C 光合作用。这说明c植物不 作用碳同化最初产物的不同，人们 曾将光合植物分 是直接进化到C 植物，需要经历特殊的过程—— 成C和C植物两大类。但是，1974年Kennedy和 C．C 中间型阶段，逐步进化到C 植物。 Laetsch发现番杏科(Aizoaceae)的种棱粟米草 2生理学方面的证据 (Mollugoverticillata)既不属于C植物，也不属于C4 生理学的研究结果也为C 植物、C一C 中间 植物，而是两者之间的中间类型，具有 自己独特的 类型植物和 c 植物的进化提供了证据。1978年 酶学特性和解剖结构。因此，提出了 “C．C 中间型 Raghavendra等报道，番杏科的无茎粟米草幼嫩的叶 植物(C3一C4intermediateplant)”的概念。随着更多 片进行C光合途径，中间年龄阶段的叶片同时进行 C．C中间型植物的发现，人们对它们的特性进行了 C和c光合途径的合成，而成熟的叶片则进行c光 广泛的研究(陈宗权和张维经 1988；Christin等 合途径 。这就说明无茎粟米草不同年龄阶段的叶 2008)。本文主要介绍有关C、C和C一C 中问型 片具有不同的光合途径。同时也表明，无茎粟米草 植物进化的形态学、生理学、分子生物学和遗传 的叶片中首先出现C 光合途径，然后是C和C光 学的证据和假说 。 合途径，最后出现C 光合途径。在进化上，个体 1 形态学方面的证据 发育往往重现进化的过程。无茎粟米草不同叶龄 菊科黄花菊属(Flaveria)中有C 植物、C一C 的叶片进行不同类型的光合途径，是否表明C植 中间类型植物和c植物等，是研究光合作用途径进 物、C一C 中间类型植物和 C 植物是依次出现的 化的很好材料。McKown和Dengler(2007)对黄花 呢? 菊属中C、C．C、C 植物的形态学的研究发现， 莎草科(Cyperaceae)~荸荠属(Eleocharis)植物 C C 中间型植物与c植物相比，其叶肉细胞的面 没有叶片，只有空心秆(culm)。它的空心秆可以进 积减少，维管束鞘细胞(bundlesheathcell，BSC)面积 行光合作用。荸荠属植物还可以随着环境的不同 增加，BSC内的细胞器增加，使得能进行有效的CO： 而进行不同类型的光合途径。例如E．baldwinii的 重固定，减弱光呼吸，提高光合效率。有的C一C 空心秆沉入水中时进行C一C 中间型的光合作用； 中间型植物的叶肉细胞与BSC紧密相接，细胞连丝 当空心秆伸长露出水面时则进行C类型的光合作 密度更高，因而光合效率更高。而C 植物的叶肉 用。在大莎草(E．vivipara)中，当空心秆从营气生 拥有花环结构，能进行充分的四碳酸循环，光合效 转到水中时有3种情况：有的光合作用由C转到c； 率更高。因而他们推测在黄花菊属C 光合途径的