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2.脱落时的生理生化变化 脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶层水解 。这种变化主要受以下自身因素影响: 叶片和果实的激素成分与含量变化 脱落相关酶类的成分与含量变化 成熟、衰老 环境因子 生长失调 相关基因表达 相关激素和酶类合成 离层形成 器官脱落 脱落相关酶类 与脱落有关的酶类较多,其中纤维素酶、果胶酶与脱落关系密切,此外过氧化物酶和呼吸酶系统与脱落也有一定关系。 (1)纤维素酶(cellulase) 是与脱落直接有关的酶 (2)果胶酶(pectinase) 果胶酶有两种:果胶甲酯酶(PME)和多聚半乳糖醛酸酶(PG),PME抑制细胞的分离和器官脱落; PG使果胶解聚,促进脱落。菜豆叶柄脱落前,PME活性下降,PG活性上升,而乙烯则能抑制PME活性,促进PG活性,所以表现促进脱落。 (3)过氧化物酶 菜豆叶柄随着老化时间延长,过氧化物酶活性增加,并在脱落前达最高值。乙烯和ABA诱导脱落时都增加了过氧化物酶活性。 3.植物激素与脱落 (1)生长素类 生长素类既可以抑制脱落,也可以促进脱落,它对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关。将生长素施在离区近轴端(离区靠近茎的一面),则促进脱落;施于远轴端(离区靠近叶片的一侧),则抑制脱落。这表明脱落与离区两侧的生长素含量密切相关。 离层 IAA近轴端使用 IAA远轴端使用 脱落 不脱落 生长素梯度学说 阿迪柯特(Addicott)等(1955)提出了生长素梯度学说来解释生长素与脱落的关系。该学说认为器官脱落由离层两侧生长素浓度梯度所控制,当远轴端的生长素含量高于近轴端时,则抑制或延缓脱落;反之,当远轴端生长素含量低于近轴端时,会加速脱落。 生长素浓度 远基端浓度 近基端浓度,抑制脱落 两端浓度差小或不存在,器官脱落 远基端浓度 近基端浓度,加速脱落 (2)、ETH — 促进脱落 原因: A,诱导纤维素E和果胶E 的合成,并提高这两种E的 活性,增加膜透性。 B,促使IAA钝化和抑制 IAA向离层输导,使离层IAA含量少。 乙烯处理可促进嫩叶脱落,但对完全展开的叶片无影响。 在生长素浓度较高时,虽然乙烯合成增加,此时反而抑制脱落。 (3)脱落酸 ABA促进脱落的原因是ABA抑制了叶柄内IAA的传导,促进了分解细胞壁的酶类的分泌,并刺激乙烯的合成,增加组织对乙烯的敏感性。但ABA促进脱落的效应低于乙烯。 (4)赤霉素和细胞分裂素 这两种激素对脱落有间接影响。GA3防止棉花幼铃脱落的效果最佳。但赤霉素也能加速外植体的脱落。在玫瑰和香石竹中,CTK能延缓衰老脱落,这可能是因为CTK能通过调节乙烯合成,降低组织对乙烯的敏感性而产生影响。 各种激素的作用不是彼此孤立的,器官的脱落也并非受某一种激素的单独控制,而是多种激素相互协调、平衡作用的结果 10.5.3 影响器官脱落的外界因素 (二)外界条件对脱落的影响 1、温度—过高和过低促进脱落 2、水分—干旱引起器官的脱落 3、光照—光照强或长日照→不脱落; 弱光或短日照→脱落。 4、氧气—高氧或缺氧都加速脱落; 5、淹水—促进乙烯、纤维素酶、果胶酶合成,促进脱落。 (5)矿质营养 缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、Mo和Fe都会引起器官脱落。N、Zn缺乏会影响生长素的合成;B素缺乏常使花粉败育,引起不孕或果实退化;Ca是中胶层的组成成分,Ca缺乏会引起严重的脱落。 此外大气污染、紫外线、盐害、病虫等对脱落都有影响。 10.5.4 器官脱落的人工调控 (一)促进脱落 应用脱叶剂(如乙烯利、2,3-二氯异丁酸、氯酸镁、硫氰化铵等),促进叶片脱落,利于机械收获 ; 用萘乙酸或萘乙酰胺使梨、苹果疏花疏果,以避免坐果过多而影响果实的品质。 (二)抑制脱落 1.应用植物生长调节剂 如给叶片施用生长素类化合物可延缓果实脱落,用10~25mg·L-12,4-D溶液喷施,可防止番茄落花、落果;采用乙烯合成抑制剂如AVG能有效地防止果实脱落,乙烯作用抑制剂硫代硫酸银(STS)能抑制花脱落;在棉花结铃盛期施用20mg·L-1赤霉素溶液,可防止和减少棉铃脱落。 2.改善肥水条件 增加水肥供应和适当修剪,可使花、果得到足够养分,减少脱落。 3.基因工程 可通过调控与衰老有关的基因的表达,进而影响脱落。 谢谢合作,本章到此结束! 人有了知识,就会具备各种分析能力, 明辨是非的能力。 所以我们要勤恳读书,广泛阅读, 古人说“书中自有黄金屋。 ”通过阅读科技书籍,我们能丰富知识, 培养逻辑思维能力; 通过阅读文学作品,我
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