第三章 配子发生.pptVIP

第三章 配子发生 在行有性生殖的动物中，配子发生（gametogenesis) 是个体发育的前奏。配子发生包括雄性生殖细胞（精子） 和雌性生殖细胞（卵子）的发生，是由 原始生殖细胞（primordial germ cell) 分化而来。原始生殖细胞在雄性动物中分化为精原细胞（spermatogonium), 在雌性动物中分化为卵原细胞（oogonium)，然后分别经过精子发生（spermatogenesis)和卵子发生（oogenesis)形成成熟的精子和卵子。 几个重要的概念 生殖质(germ plasm): 在线虫、果蝇、爪蟾等动物卵子中都观察到一类特化的胞质决定因子，它们定位于卵质的特殊区域，并决定原始生殖细胞的形成和发育，这种特化的卵质决定因子现一般称为生殖质。主要由蛋白质和RNA组成。 原始生殖细胞（primordial germ cell) :指能分化为生殖细胞的前体细胞。 生殖细胞（germ cell): 指机体用来产生精子和卵子的细胞，它们可以长期存在于机体内而死亡、消失。 胚胎干细胞的来源 小鼠的PGCs 一、生殖干细胞的决定 生殖干细胞的决定，以及进一步分化产生配子细胞是动物个体发育的开端。 线虫的生殖质称为P颗粒（posterior granules) P颗粒的分布 果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质 果蝇极质的成分 germ cell-less(gcl)基因的mRNA和蛋白 nanos mRNA 线粒体大核糖体RNA polar granule component的非翻译RNA分子 其他的基因 决定果蝇原生殖细胞的命运的基因 目前，还没有证据表明小鼠和其他哺乳动物生殖细胞发生与生殖质的关系。小鼠生殖细胞发生涉及细胞之间的相互作用。 二、原始生殖细胞的迁移 多数动物原始生殖细胞与其性腺有不同的起源，并在位置上保持有一定的距离，一般是在获得生殖质形成原始生殖细胞后，才被迁移到生殖嵴，然后才在性腺中分化为卵子或精子。 哺乳动物生殖细胞 生殖细胞类型的选择 PGC进入生殖嵴的最初几天继续分裂，不分化。随后，在雌性胚胎中，GC进入减数第一次分裂的前期，然后停止直到性成熟才继续减数分裂产生卵子。在雄性胚胎中，GC于有丝分裂的G1期停止，直到性成熟后某些细胞继续有丝分裂，有些开始减数分裂产生精子。 生殖细胞定向分化的决定 雌雄同体线虫生殖细胞决定模型 3、精子和卵细胞的发生 精子和卵细胞发育的核心内容： 通过减数分裂，染色体数目由双倍变为单倍； 配子细胞的分化与成熟，以实现未来的受精过程的进行； 建立和储备子代发育必备的信息以及营养成分，包括未来个体发育体制的初步设计； 与亲本性成熟以及其性生理活动的协调。 精子的发生(spermatogenesis) 精子分化 精子分化(spermiogenesis) 高尔基体发育为精子的顶体； 中心粒产生精子鞭毛； 线粒体整合入鞭毛； 核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。 通过精子形成，使精子具备运动能力和与卵子相互作用的能力。 卵子的发生(oogenesis) 鸡蛋的结构 初级卵母细胞的分裂是不均等的 初级卵母细胞分裂产生一个含有所有细胞质的次级卵母细胞和几乎不含胞质的一极体。 两栖类卵母细胞的成熟 卵黄发生和卵母细胞分化 蛙卵母细胞的发育和生长 几个重要概念 母体效应基因（maternal-effect gene）：在卵子发生过程中表达并在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因。母体效应基因影响和决定未来早期胚胎的发育设计。 合子基因（zygotic gene）：在受精后才表达的胚胎基因。 卵母细胞具有丰富的内含物(内含物的积累主要发生在减数分裂前期I) 人类卵母细胞的成熟和排卵 哺乳动物卵的成熟和排卵主要有两种方式 交配过程的刺激诱发垂体分泌促性腺激素，导致休眠卵细胞苏醒完成减数分裂和释放。如兔子、水貂等。 有固定的发情周期。见于大多数哺乳动物。由于环境的刺激（如光照、温度），触发下丘脑产生促性腺激素释放因子，进而引发卵巢、滤泡细胞的生理变化和休眠卵细胞的继续发育及释放。 哺乳动物的排卵 精子发生和卵子发生的比较 共性： 两者都涉及减数分裂； 都涉及广泛的形态学分化以利于受精； 在受精未发生之前，都不能长时间存活。 配子中基因的imprinting 含Igf-2突变的精子与正常卵受精，则子代瘦小；将正常精子与含Igf-2突变的卵受精，则子代正常发育。 哺乳动物不同核型的生殖细胞的减数分裂 PGCs抵达雄性胚胎的生殖嵴之后经有丝分裂产生A1型精原细胞，然后停留在G1 期直到性成熟时再分裂产生一个A1细胞和一个A2型细胞，A2型精原细胞分裂产生A3 型细胞，A3型产生A4型。A4型精原细胞有三种命运：renew、apoptosis、生精。 人精子发生过程