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植物生理2第二章 植物的矿质营养3-ltl
第二章 植物的矿质与氮素营养(三) 第五节 氮的同化 第六节合理施肥的生理基础 第五节 氮的同化 1.氮气 空气中含有79%的氮气 ,但植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用 2.有机氮 土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解, 大多是不溶性的,通常不能直接为植物所利用,植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物。 3.无机氮 植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸盐,它们约占土壤含氮量的1%-2%。 二、硝酸盐的还原 NR有黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b557和钼复合体(Mo-Co)三个辅基,为同型二聚体。催化的反应模式如下: 三、氨的同化 -植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。 1.谷氨酸合成酶循环 ①谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase,GS)催化下列反应: L-谷氨酸+ATP+NH3 Mg2+ L-谷氨酰胺+ADP+Pi GS存在于各种植物组织中,对氨有很高的亲和力,Km为10-5~10-4mol·L -1 ,因此能防止氨累积而造成的毒害。 ②谷氨酸合酶(GOGAT) 催化如下反应: L-谷氨酰胺+α-酮戊二酸+〔NAD(P)H或Fdred〕GOGAT 2L-谷氨酸+〔NAD(P)+或Fdox〕 2.谷氨酸脱氢酶 (glutamate dehydrogenase, GDH) α-酮戊二酸+ NH3+NAD(P)H+H+ L-谷氨酸 +NAD(P)++H2O GDH与NH3的亲和力很低,Km值为5.2~7.0mmol·L-1。 GDH在谷氨酸的降解中起了较大作用, 在异养真核生物中(如真菌)的氨的同化过程中起主要作用。 三种酶在细胞中的定位: 绿色组织中GOGAT谷氨酸合酶存在于叶绿体内; GS谷氨酰胺合成酶在叶绿体和细胞质中都有存在, GDH主要存在于线粒体中。 在非绿色组织,特别是根中,GS和GOGAT定位于质体,GDH定位在线粒体中,而GS是否存在于细胞质中还有争论。 生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起点,可通过转氨作用,生成另一种氨基酸,进而参与蛋白质、核酸和其他含氮物质的合成代谢。 四、生物固氮(biological nitrogen fixation) 生物固氮 某些微生物把空气中的游离氮固定转化为氮化合物(氨)的过程。 1、类型 生物固氮是由两类微生物来实现的: 一类是自生固氮微生物包括细菌和蓝绿藻(自生蓝细菌), 另一类是与其它植物(宿主)共生的微生物, 例如与豆科植物共生的根瘤菌, 与非豆科植物共生的放线菌, 以及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻(鱼腥藻)等。 图 3-23固氮酶催化反应 铁氧还蛋白还原铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最后还原N2成为NH3 第五节合理施肥的生理基础 一、作物需肥特点 (一)不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同 禾谷类作物 需氮较多,同时又要供给足够的P、K, 豆科作物 需K、P 较多, 幼苗期也可施少量N肥; 叶菜类 多施氮肥; 薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的P、K和一定量的N; 棉花、油菜等 对N、P、K的需要量都很大; 甜菜、苜蓿、亚麻 对硼有特殊要求。 食用大麦, 灌浆前后多施N肥,种子中蛋白质含量高; 酿造啤酒的大麦 减少后期施N,否则, 会影响啤酒品质 (二) 作物不同,需肥形态不同 烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯化钾好; 忌氯作物-烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树,不宜施用氯肥, 水稻宜施铵态氮不宜施硝态氮,因水稻体内缺乏硝酸还原酶; 烟草既需要铵态氮,又需要硝态氮,因为铵态N有利于芳香油的形成;硝态氮有利于有机酸的形成, 烟草施用NH4NO3效果最好; 黄花苜蓿及紫云英吸收磷的能力弱,以施用水溶性的过磷酸钙为宜;毛苕、荞麦吸收磷的能力强,施用难溶解的磷矿粉和钙镁磷肥也能被利用。 甜菜是喜钠作物,氮肥以硝酸钠为好。 (三) 同一作物在不同生育期需肥不同 1)养分临界期 在植物生命周期中,对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。 如水稻的三叶期,“一叶一心早施断奶肥”; 如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等。 2)营养最大效率期 在植物生命周期中,对施肥的营养效果最好的时期。 一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期。 不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同, 要针对作物的具体特点,进行合理施肥。 二、施肥指标 (一)土壤营养丰缺指标 土壤肥力是个综合指标,据中国农业科学院调查,每公顷产6~7.5t的小麦田,除了具有良好的物
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