植物发育生物学5.pptVIP

胚乳多核体细胞化时，首先在胚囊周围形成一层胚乳细胞，该层细胞与胚囊壁垂直的细胞壁先形成，称为初始垂周壁，随后形成初始平周壁。 谷物多核胚乳的细胞化过程 胚乳的分化 胚周区胚乳细胞：可能与胚的营养有关。 转运细胞：促进氨基酸、蔗糖和单聚糖等主要养料的运输。 淀粉胚乳细胞：贮存养分。 糊粉层细胞：合成动员贮藏成分相关酶和花青素的场所。 （1）胚乳发育的决定和启动主要由中央细胞控制。 拟南芥存在pcg突变体不需受精即可得到看似正常的种子。这些种子中只有胚乳的发育而胚不能正常发育。 （2）胚乳的细胞扩增过程受到不同层面基因的调控。 PcG基因影响胚乳的扩增 mea突变体中，细胞分裂减少而细胞体积增大 titan突变体能导致胚乳细胞的异常增大。 （3）胚乳细胞发育中的分化现象。 不同植物中胚乳细胞有不同形式的分化。最典型的是禾本科植物胚乳发育中糊粉层的形成。 五、 胚乳形成的调控机制 * 第五章 被子植物胚胎发生和种子的形成 一、 合子的休眠 合子形成以后，通常经过一个或长或短的休眠期才进行分裂，因此胚的开始发育比胚乳晚。合子休眠期的长短因植物而异，一般在数小时至数天的范围。 植物 初生胚乳核分裂 合子分裂 橡胶草 传粉后4h 传粉后5h 水稻 传粉后3h 传粉后6h 棉花 传粉后24h 传粉后3d 秋水仙 秋季受精后不久 次年春季 合子在休眠期的变化： 极性加强 细胞器的分布和数量变化 卵细胞和合子细胞壁的变化 合子的早期分裂 合子第一次分裂通常是横向分裂，形成二个细胞，珠孔端的一个细胞叫基细胞，合点端的叫顶细胞。 顶细胞将成为胚的前身，而基细胞只具营养性，不具胚性，以后成为胚柄。 受精卵 顶细胞 基细胞 二、 胚胎发生 在被子植物中，八分体的外形有下列两种形式：组成的八分体细胞，四个一排，成叠置的两排。如甜菜属、荠菜属、早熟禾属和慈姑属等；八分体的所有细胞成一排，如莴苣属和麝香兰属。 当形成8-细胞原胚后，所有细胞进行一次平周分裂——分化分裂。 荠菜原胚的发育 胚柄的发育： 胚柄的形成：基细胞进行几次横分裂，形成6-10个细胞，成一直列叫胚柄，胚柄珠孔端的一个细胞体积特别膨大，具大液泡，是胚柄的基细胞，其他为薄壁细胞。 胚柄的功能： 支持并将胚推向胚囊中央；从胚囊外吸收、运送营养物质供胚生长； 合成一些物质供幼胚发育所需。胚发育完成时胚柄消失。 胚柄 双子叶植物胚的发育——以荠菜胚的发育为例 胚的发育 原胚期：从二细胞胚至球形胚的的各期都称原胚期。 心形胚期：球形胚期顶部两侧的细胞分裂快而形成两个突起，使胚成心形，叫心形胚期。 鱼雷胚的形成：心形胚的两个突起伸长，发育成两片子叶，子叶中间凹陷部分逐渐分化成胚芽。同时，基部和胚柄最顶端的一个细胞分化为胚根，胚根与子叶之间的部分成为胚轴。此期形似鱼雷，故称鱼雷胚。 成熟胚的形成：子叶进一步长大弯曲，胚根完全形成。 荠菜胚的发育过程 单子叶植物胚的发育——以小麦为例 三、 胚胎发生的基因调控 分离控制胚胎发育中基因的突变体策略 胚胎缺陷突变体及相关基因 突变体rasp、sus和twn：胚本身生长受到抑制，而胚柄则超常生长。 YDA基因：决定基细胞的发育命运。 WOX基因：是合子胚所分裂的顶细胞和基细胞正常发育所要求的基因。 突变体lec、cuc：与拟南芥子叶发育有关。 器官发生缺陷突变体及相关基因 gk突变体：幼苗的苗端和子叶全部缺失，只剩下胚轴和根系。 gn/emb30突变体：只产生子叶，无顶端分生组织，其胚不能形成顶-基极性，合子的首次分裂所形成的细胞大小近似相等。 mp突变体：幼苗缺少根和下胚轴，子叶微管体系也消失。 bdl突变体：与mp的表型相似，缺少胚根。 fk突变体：胚轴缩短或缺失（缺少中间区），幼苗像直接与根相连。 组织分化缺陷突变体及相关基因 ATML1基因：表皮原分化的标记基因。 mp、bdl和axr6突变体：影响维管束与基本分生组织的分化。 SCR基因：对根皮层分化时细胞分裂方向的转换起重要作用。 SHR基因：对内皮层的细胞分裂和分化起作用。 胚乳 1精子 2极核 受精极核 胚乳核 胚乳细胞 胚 乳 的 发 育 过 程 形成过程：由双核的中央细胞受精后，不经休眠，直接发育而成，所以胚乳是三核融合的产物（3N）。 四、 胚乳的发育 根据被子植物胚乳初期发育的形态，胚乳发育方式有三种： 核型胚乳 细胞型胚乳 沼生目型胚乳 核型胚乳 特点：初生胚乳核分裂及其后核的分裂不伴随形成细胞壁，核呈游离状态分布在细胞质中。经历一个多核体时期再过渡到细胞化时期。 如：禾本科、玉米、小麦、大麦、大豆、棉花和拟南芥。 小麦核型胚乳发育的几个时期 A.游离增殖时期 B.胚乳合胞体在珠孔端开始形成细胞，并包围早期原胚 C.放大的珠孔端 D.胚分化时期 E