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项目申请:稻麦胚乳核的分裂及其细胞化的过程
* * * * * * 稻麦游离核的分裂 姓名:吴小美 导师:王 忠 单位:扬州大学农学院 水稻、小麦、大麦的胚乳是人类食粮、禽畜饲料和食品工业原料的主要来源。胚乳是由初生胚乳核反复分裂后发育起来的营养组织,它在胚的发育和种子萌发过程中起重要作用。稻麦胚乳细胞的分裂、发育状况决定着稻米和麦粒的产量与品质。 胚乳发育的类型有核型、细胞型和沼生型等类型,其中核型最为普遍。核型胚乳的发育可分为核期和细胞期两个时期。所谓核期是指初生胚乳核的分裂和以后核的多次分裂都不伴随有产生细胞壁的时期。稻麦胚乳的发育均属核型。 前 言 关于稻麦游离核的分裂虽然早有研究,但很多问题没有搞清楚。 早在上世纪60年代杨貌先就用整体解剖法观察了小麦游离核的分裂,指出小麦胚乳的分裂有有丝分裂和无丝分裂两种方式。 田代亨在观察水稻胚乳发育时提到,水稻胚乳游离核和细胞的分裂有不均一性。 然而,有关胚乳游离核分裂的周期、动态、以及分裂受哪些因素的影响等问题还没人提涉。 本项研究拟在原有研究的基础上,以水稻、小麦、大麦为材料,采用先进的方法,研究胚乳原核的发生和胚乳囊的形成过程;研究胚乳核的分裂方式和染色体的分配规律;研究内外因素对游离核分裂的影响。 1、材料与方法 1.1 供试材料 小麦品种:扬麦5号(6n);大麦品种:苏农92-9335;水稻品种:珍汕97-B(籼)和盐粳4号(粳)。分期播种以延长花期。 1.2 标花与采样 小麦与大麦:采用剪芒(剪去开花颖花的芒的顶端)与挂牌相结合的方法标记颖花开花的日期和时间。 水稻:在开花期采用点颖与挂牌相结合的方法来标花,根据需要采集花后不同天数的子房进行实验。 2.1 胚乳游离核的结构与分裂 2.1.1 游离核的显微与超微结构 麦类胚乳游离核一般为椭球形或球形,少数显不规则形,核膜明显,处在间期的核内有1至多个核仁;水稻胚乳游离核大多球形,少数椭球形或不规则形,核膜明显,核中央通常只有一个大核仁 。水稻胚乳核比麦类的要小,大麦游离核要比小麦小;同一胚囊中原胚端游离核的密度大,但较其它部位的小。 小麦间期 水稻间期 2、结果与分析 2.1.2游离核的增殖动态 游离核的分裂速度比体细胞和卵细胞快,如气温18℃时调查小麦胚乳游离核的分裂,花后第3d时游离核数(224±4)/个胚乳囊,而胚细胞数仅20个左右。由表中可见,随着花后时间的增加,游离核的分裂周期延长。近胚端的游离核分裂最快,使胚很快被埋没在多核体的胚乳组织中。 表1 稻麦胚乳游离核增殖情况 种类 小麦 大麦 水稻 授粉后时间(h) 24 48 24 48 24 48 胚乳囊数目(个)42±8 490±23 63±6 1377±235 1003±207 5955±526 分裂周期(h) 3.9±0.2 5±0.04 3.50±0.07 4.30±0.08 2.7±0.08 3.5±0.3 ①调查时气温:小麦30℃,大麦29℃,水稻32℃。 2.1.3 游离核的分裂方式 稻麦胚乳游离核的分裂有2种形式:有丝分裂与无丝分裂,并因种而不同。 大小麦的胚乳核与细胞分裂以有丝分裂为主,特别是在胚乳发育初期(花后0~2d),游离核的有丝分裂很同步,见到最多的是处于间期的核。 图版I 大麦胚乳游离核的分裂 水稻胚乳游离核在初期(0~1d)是以有丝分裂为主,而且分裂也非常同步,但随着胚乳进一步发育,分裂的同步性降低,无丝分裂的比例增加,并逐渐占优势。 图版 Ⅱ水稻胚乳游离核的分裂(×1000) 麦类胚乳游离核的无丝分裂通常在有丝分裂的前期进行。水稻无丝分裂在胚乳增殖中所占比例很大。 5.3% 16个 有丝分裂和无丝分裂都有 13.3% 40个 有有丝分裂 15.7% 47个 有无丝分裂 65.7% 197个 处在分裂间期 百分数 300个胚乳囊 游离核分裂形式 表2 水稻花后2d游离核的分裂方式 小麦的无丝分裂 水稻的无丝分裂 水稻胚乳游离核的无丝分裂在分裂过程中看不见染色体,其核仁的伸长与分裂主要有2种方式:一种是核仁拉长,中间缢缩;另一种方式是核仁先经直接分裂成2个核仁,然后在2个核仁中间形成核膜,最终分割成2个子核。个别核的核仁一次可分裂成3个,即1核可分裂出3个子核。 水稻的无丝分裂 3、一些因素对胚乳游离核分裂的影响 3.1 温度的影响
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