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第十章 糖代谢 糖代谢包括分解代谢和合成代谢 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。 9.1 糖的酶水解 二糖在酶作用下，能水解成单糖。主要的二糖酶为蔗糖酶、半乳糖酶和麦芽糖酶。这三种酶广泛存在于人及动物的小肠液和微生物中。 蔗糖酶：它的作用是将蔗糖水解成D-葡萄糖和D-果糖。 乳糖酶：它能将乳糖水解为D-葡萄糖和D-半乳糖。 麦芽糖酶：其作用是将麦芽糖水解成D-葡萄糖。 2．淀粉的酶水解 淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成。 直链淀粉是由?-D-葡萄糖分子通过?-1,4-糖苷键连接而成的链状化合物。 支链淀粉是由多个直链淀粉通过1,6-糖苷键连接而成的树枝状多糖。能够水解淀粉的酶称为淀粉水解酶. 淀粉水解酶 ?-淀粉酶：内切酶。以随机方式水解?-1,4-糖苷键，能将淀粉切断成分子量较小的糊精。 ?-淀粉酶：仅作用于链的末端单位。从淀粉链的非还原性末端开始，每次切下2个葡萄糖单位－麦芽糖。 葡萄糖淀粉酶：外切酶，能够将淀粉链端基葡萄糖水解下来。最终可以将淀粉完全水解成葡萄糖。 ?-1,6-糖苷酶：水解?-1,6-糖苷键的淀粉酶。 3．纤维素的酶水解 纤维素是由?-D-葡萄糖通过?-1, 4-糖苷键连接而成的长链大分子。纤维素酶能特异性地水解?-1, 4-糖苷键，最终将纤维素水解成葡萄糖。 人和动物的消化系统中不能分泌出纤维素酶，所以不能直接利用纤维素作为食物。反刍动物（牛，羊等）的消化道中含有某些微生物，这些微生物能分泌出纤维素酶，因此反刍动物能利用纤维素作为食物。 4.肝糖元的分解 9.2 单糖(葡萄糖)的分解代谢 葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进行： （1）糖酵解：葡萄糖 ?? 丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。 （2）三羧酸循环：丙酮酸 ? CO2 + H2O 。由于此氧化过程是通过柠檬酸等几种羧酸的循环反应来完成的，通常称为三羧酸循环或柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体，所以又称为有氧分解。 1．糖酵解 糖酵解在细胞胞液中进行（无氧条件），是葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成ATP的过程。它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。 三羧酸循环在线粒体中进行（有氧条件）。在有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被氧化成CO2和H2O。酵解过程中产生的NADH，则经呼吸链氧化产生ATP和H2O。 糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，NADH不进入呼吸链，而是把丙酮酸还原成乳酸。 糖酵解过程 a b （1）第一阶段：葡萄糖 ? 1, 6-二磷酸果糖 葡萄糖磷酸化形成G-6-P 此反应基本不可逆，调节位点。催化此反应的激酶有，已糖激酶和葡萄糖激酶。 激酶：催化ATP分子的磷酸基转移到底物上的酶称激酶，一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子。 已糖激酶：专一性不强，可催化Glc、Fru、Man（甘露糖）磷酸化。己糖激酶是酵解途径中第一个调节酶，被产物G-6-P强烈别构抑制。 葡萄糖激酶：对Glc有专一活性，存在于肝脏中，不被G-6-P抑制。Glc激酶是一个诱导酶，由胰岛素促使合成. 肌肉细胞中已糖激酶对Glc的Km为0.1mmol/L，而肝中Glc激酶对Glc的Km为10mmol/L，因此，平时细胞内Glc浓度为5mmol/L时，已糖激酶催化的酶促反应已经达最大速度，而肝中Glc激酶并不活跃。进食后，肝中Glc浓度增高，此时Glc激酶将Glc转化成G-6-P，进一步转化成糖元，贮存于肝细胞中。 （1）第一阶段：葡萄糖 ? 1, 6-二磷酸果糖 G-6-P异构化为F-6-P 由于此反应的标准自由能变化很小，反应可逆，反应方向由底物与产物的含量水平控制。 此反应由磷酸Glc异构酶催化 。 （1）第一阶段：葡萄糖 ? 1, 6-二磷酸果糖 F-6-P磷酸化生成F-1.6-P 此反应在体内不可逆，调节位点，由磷酸果糖激酶催化。 磷酸果糖激酶既是酵解途径的限速酶，又是酵解途径的第二个调节酶。 （2）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 ?? 3-磷酸甘油醛 F-1.6-P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮 该反应在热力学上不利，但是，由于具有非常大的△G0负值的F-1.6-2P的形成及后续甘油醛-3-