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植物学第八章第四节开花、传粉、受精
第八章 被子植物花的构造和发育;一、开花与传粉;开花期:一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开毕持续的时间;传粉:成熟花粉粒借外力传到雌蕊柱头上的过程;异花传粉;异花传粉;异花传粉;传粉;传粉:成熟花粉粒借外力传到雌蕊柱头上的过程;风媒传粉;二、受精及其生物学意义; 2.花粉管的定向生长 花粉管的生长从突破柱头开始,插入花柱后,在空心的花柱中,常沿着花柱道表面上的粘性分泌物生长,在实心的花柱中,常沿着引导组织细胞间隙或细胞壁中生长,而后穿越子房壁、进入胚珠,最终到达胚囊,将精子释放到胚囊内,完成传粉过程。
花粉管通过花柱,到达子房后,一般沿着子房的内壁或经胎座继续生长,直达胚珠。通常花粉管是从珠孔穿过珠心进入胚囊的,称为珠孔受精。但也有些植物的花粉管穿过合点区或珠被进入胚珠,称为合点受精或中部受精。棉花的珠心组织比较发达,在花粉管到达之前常在珠孔与胚囊之间有一狭条的珠心细胞退化,花粉管即由此通过。有的植物,珠心组织的表皮细胞壁粘液化,有利于花粉管的穿行;影响花粉管生长的因素 粉粒在柱头上的萌发,花粉管在花柱中的生长,以及花粉管最后进入胚囊所需要的时间,随植物种类和外界条件而异,在正常情况下,多数植物需要12-18h。木本植物一般较慢,如桃授粉后,10-12h花粉管到达胚珠,柑橘需3h,核桃需72h,白栎和槲栎约需两个月,而栓皮栎、麻栎等则需14个月才受精。草本植物一般较快,如水稻、小麦从授粉到花粉管到达胚囊约30min,菊科的橡胶草约15~30min,蚕豆约需14-16h。花粉粒的萌发和花粉管的生长对温度的影响非常敏感,如小麦在10℃时,传粉后2h开始受精;20℃时萌发最好,30min即开始受精,30℃仅需15min即可受精。大多数温带地区的植物,花粉粒萌发和花粉管生长的最适温度为25-30℃。不正常的低温和高温,都不利于花粉粒的萌发和花粉管的生长,甚至会使受精作用不能进行,用多量的花粉粒传粉,其花粉管的生长速度常比用少量花粉粒传粉的要快得多,结实率也高。此外,水分、盐类、糖类、激素和维生素等,都对花粉粒的萌发和花粉管的生长有影响;(二)被子植物的受精过程;(三)受精和双受精作用的生物学意义; 精、卵细胞的融合,将父、母本具有差异的遗传物质重新组合,形成具有双重遗传特性的合子,由此形成的新个体一方面恢复了物种原有的染色体数目,保持物种遗传的相对稳定性;另一方面,由于精、卵母细胞在减数分裂过程中出现染色体的片段互换和遗传物质的重组,因而其性细胞在一定程度上遗传差异较大,由其受精产生的后代必然出现新的遗传、变异的性状,丰富物种的适应性和抗劣性。 另外,双受精中一个精细胞和二个极核或一个次生核融合,形成了三倍体的初生胚乳核,由此发育的胚乳同样结合了父、母本的遗传特性,生理上更为活跃,作为营养物质在胚的发育过程中被吸收、利用,其子代的变异性更大,生活力更强,适应性更广。 因此,双受精不仅是植物界有性生殖的最进化形式,也是植物杂交育种的理论基础。在杂交育种过程中,应尽量选择差异大的杂交组合,其后代更易选育出新的优良品种或新的植物类型。;四、自交不亲和性;一般可分为2类:
①配子体型自交不亲和性
即花粉在柱头上萌发后可侵入柱头,并能在花柱组织中延伸一段,此后就受到抑制。花粉管与雌性因素的抑制关系发生在单倍体配子体(即卵细胞与精细胞)之间。常见于豆科、茄科和禾本科的一些植物。这种抑制关系的发生可以在花柱组织内,也可以在花粉管与胚囊组织之间;有的甚至是花粉管释放的精子已达胚囊内,但仍不能与卵细胞结合。
②孢子体型自交不亲和性
即花粉落在柱头上不能正常发芽,或发芽后在柱头乳突细胞上缠绕而无法侵入柱头。由于这种不亲和关系发生在花粉管与柱头乳突细胞的孢子体之间,花粉的行为决定于二倍体亲本的基因型,因而称为孢子体型自交不亲和性,多见于十字花科和菊科植物。;五、传粉生物学;小结
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