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* 二、促进扩散(Facilitated diffusion) 促进扩散 (facilitated diffusion), 指溶质在运送过程中,必须借助存在于细胞膜上的底物特异载体蛋白的协助,但不消耗能量的一种扩散性运送方式。 特点 ①不消耗能量 ②参与运输的物质本身的分子结构不发生变化 ③不能进行逆浓度梯度运输 ④运输速率与膜内外物质的浓度差成正比 ⑤需要载体参与 通过促进扩散进入细胞的营养物质主要有氨基酸、单糖、维生素及无机盐等。一般微生物通过专一的载体蛋白运输相应的物质,但也有微生物对同一物质的运输由一种以上的载体蛋白来完成。 载体蛋白也称为透过酶(permease),大都是诱导酶,只有在环境中存在机体生长所需的营养物质时,相应的透过酶才合成。 促进扩散速度与营养物质膜内外的浓度梯度的关系,类似酶与底物之间的相互作用关系,不同于被动扩散的线性关系。被运输物质在膜内外的浓度差越大,促进扩散的速度就越快,但是当被动运输的物质的浓度过高而使载体蛋白饱和时,运输速度就不再增加。 三、主动运输(Active transport) 它的一个重要特点是物质运输过程中需要消耗能量和载体,而且可以进行逆浓度运输。 主动运输是广泛存在于微生物中的一种主要的物质运输方式。 1.初级主动运输(primary active transport) 2.次级主动运输(secondary active transport) 3.ATP结合性盒式转运蛋白系统(ATP-binding cassette transporter system) 4.Na+,K+-ATP酶(Na+,K+-ATPase)系统 5.基团转位(group translocation ) 6.铁载体运输(siderophore transport ) 类型(types) 1、初级主动运输(primary active transport) 是指由电子传递系统、ATP酶或细菌嗜紫红质引起的质子的运输方式。 1、有氧呼吸时,电子通过电子传递链传递的过程中伴随质子外排; 2、发酵时,发生底物水平磷酸化时,产生的ATP在ATP酶作用下水解生成ADP和磷酸,同时伴随质子外排; 3、嗜盐古菌视紫红质吸收光能后,生色团构象改变导致质子外排。 能量来自于呼吸能(电子传递系统)、化学能(ATP酶)、光能(细菌视紫红质),导致原生质膜内外建立质子浓度差(质子外排),使膜处于充能状态——能化膜 运输质子(H+) 1、初级主动运输(secondary active transport) 通过初级主动运输建立的跨膜质子动势,在电势差消失的过程中往往伴随着其他物质的运输。 同向运输(symport) 与质子通过同一载体同方向运输,如单糖、双糖、氨基酸、某些阴离子; 逆向运输(antiport) 与质子通过同一载体反方向运输,Na+; 单向运输(uniport) 单独通过某一载体运输,k+ 3、ATP结合性盒式转运蛋白系统 (ATP-binding cassette transporter,ABC转运蛋白) 转运糖类(阿拉伯糖、麦芽糖、半乳糖及核糖)、氨基酸(谷氨酸、组氨酸及亮氨酸)和微生物B12等 Active Transport, Step 1 Active Transport, Step 2 Active Transport, Step 3 3、Na+,K+-ATP酶(Na+,K+-ATPase)系统 1957年丹麦学者斯克发现了位于原生质膜上的一种重要的离子通道蛋白 利用ATP能量将Na+由细胞内“泵”出胞外,并将K+“泵”入胞内。 该酶由大小两个亚基组成(MW: 12万, 5.5万) 作用步骤: (1) ATP酶(E1)在细胞内侧与3个Na+结合,同时消耗能量; (2)磷酸化ATP酶(E2)构象变化将Na+排除胞外,并与2个K+ 结合; (3)K+激发E2脱磷酸化恢复为E1, 同时将K+运入细胞. 基团转位又称为磷酸烯醇式丙酮酸--磷酸糖转移酶运输系统(PTS),PTS 通常由五种蛋白质组成,包括酶I、酶II(包括a、b、c三种亚基)和一种低相对分子量的热稳定蛋白质(HPr)。 5、基团转位(group translocation ) 基团转位是另一种类型的主动运输,它运输方式的不同之处在于它有一个复杂的运输系统来完成物质的运输,而物质在运输过程中发生化学变化。 PEP-P + HPr →P- HPr + 丙酮酸 P - HPr +糖→糖-P +HPr 基团转位主要存在于厌氧型和兼性厌氧型细胞中,主要用于糖的运输,脂肪酸、核苷、碱基等也可以通过这种方式运输。 铁的摄取(Iro
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