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形态性状、分子性状与同源性

植物学通报 Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (1): 71-79, 收稿日期: 2006-10-09; 接受日期: 2006-11-08 基金项目: 国家自然科学基金 (No、国家自然科学基金委创新研究群体科学基金 (No和植物所领域前沿方向性 项目 E-mail: shanhongyan@ 形态性状、分子性状与同源性 山红艳 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093 摘要 “同源性(homology)”是生物学中最基本的概念之一。近年来, 随着分子生物学、生物信息学、发育生物学以及进化发育 遗传学等学科的快速发展, 同源性一词在形态性状的比较、核苷酸和氨基酸序列的分析以及探讨形态性状进化的分子机制等方 面都有广泛应用。然而, 由于不同的研究者对同源性概念的理解有所不同, 在实际应用中难免会出现不恰当使用“同源性”一词并 得出错误结论的情况。本文从不同的角度介绍了如何对同源性进行判断以及影响同源性判断的因素。并指出正确理解同源性这 一概念的含义, 以及通过综合各方面的证据对同源性进行推断对于揭示基因型和表型的进化以及二者之间的关系非常重要。 关键词 形态性状, 分子性状, 进化, 同源性, 进化发育遗传学 山红艳 (2007). 形态性状、分子性状与同源性. 植物学通报 24, 71-79. .综述. 早在1843年, 形态学家Richard Owen就提出了同 源性(homology)的概念, 他将不同动物所拥有的形态和 功能各异的同种器官称为同源器官(the same organ in different animals under every variety of form and function)(Owen, 1843)。虽然应用同源性概念可以方 便人们探讨不同物种间的关系,但是与此同时, 这给生物 学家制造了一个难题——究竟以什么样的标准确定来自 不同物种的“同种器官”? 1859 年, 达尔文在其巨著 《 物 种 起 源 》 一 书 中 提 出 了 进 化 论 , 并 从 “ 进 化 (evolut ion)”的角度对“同源性”进行了定义。达 尔文认为, 如果来自两个物种的某个性状由它们最近共 同祖先中的同一个性状衍生而来, 那么这两个性状就是 同源的(certain characteristics of two species were ho- mologous if they were derived by evolution from an equivalent characteristic in the nearest common an- cestor of the two species) (Mayr, 2001)。 在当时的 历史条件下, 许多学者主要是将该定义应用于生物体外 部形态的比较和研究上。后来, 随着解剖学、生理学、 遗传学以及分子生物学等学科的发展, 同源性一词已经 应用于生物学的各个方面。Ernst Mayr 于 2001 年在 其著作《进化是什么》一书中对同源性作如下定义: 如 果两个或者多个物种中的某一特定性状是由它们最近的 共同祖先中的同一性状衍生而来, 那么该性状在这些物 种中就是同源性状(a feature in two or more taxa is ho- mologous when it is derived from the same (or a corresponding) feature of their nearest common an- cestor ) (Mayr, 2001)。同时, 他还指出, 该定义对于 研究生物体的形态结构、生理、分子以及行为等各个 方面的同源性都同样适用。实际上, 随着人们理解的不 断深入, 同源性的定义也在不断趋于完善。但是, 同源 性是一个推测性的概念, 很难用实验来验证(Mayr , 2001)。因此, 在实际应用中, 该定义仍然存在一定的问 题(Theissen, 2005)。例如, 在两个物种中, 如何选择 用于同源性分析的性状?由于最近的共同祖先通常并不 是现存类群, 对其所拥有的性状不可能直接观察, 只能综 合各方面证据进行推测。那么, 在这种情况下, 判断两 个物种是否拥有共同祖先的标准又是什么?这一系列的 问题长期以来一直困扰着不同领域的研究者(Mindell and Meyer, 2001; Theissen, 2005)。 近年来, 随着分子生物学、生物信息学和发育生物 72 植物学通报 24(1) 2007 学等学科的快速发展, 同源性一词不仅被用于形态性状 的

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